摩爾根評傳(16)_學達書庫

一六

　　第五章　哥倫比亞大學

　　研究者對於一切假說，特別是自己提出的假說，應養成一種懷疑的心態。而一旦證明其謬誤，則應立即摒棄之。

　　——T.H. 摩爾根：《實驗胚胎學》

　　重要的東西，從前都曾被人說起過，但他們沒能發現它。

　　——艾爾弗雷德. 諾斯.懷特黑德

　　貝特森燴炙人口的名言「珍惜你的例外」實行起來可不那麼容易。例外的東西一旦被認識了，倒也容易受到珍惜，但難就難主要辨認出它是個例外。那時研究果蠅的人或許不知道他們該期望什麼樣的突變，或許他們心裡想著的是發生德弗裡斯的月見草那種大突變，所以他們很難把果蠅翅形或眼色那類微小變化也當作突變。要瞭解識別身長僅四分之一英寸的果蠅身上的突變是多麼困難，讀者諸君不妨研究一下圖1這個已放大多少倍的果蠅雌雄嵌合體，試看能找出多少突變。伍德沃德在哈佛大學搞了兩年，顯然沒有發現突變。他把果蠅推薦給卡斯爾。卡斯爾拿去進行了五年雜交實驗，也沒發現突變。卡斯爾又介紹給盧茨，他至少發現了一個。盧茨又把果蠅推薦給摩爾根，摩爾根搞了兩年，只好絕望地認輸。至於在摩爾根實驗室裡最先用果蠅進行遺傳研究的佩恩，我們很難指望他在黑暗條件下能辨認出突變來。

　　然而，在摩爾根的實驗室裡，也許是在1910年5月，產生了一隻奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色，而是白的。這顯然是個突變體，註定會成為科學史上最著名的昆蟲。

　　白眼果蠅從何而來？一種可能是摩爾根的的確確在他的果蠅原種中成功地誘發了突變。1911年他在《科學》雜誌上撰文說他曾在這只果蠅出生的當月用鐳射線處理過一部分果蠅的成蟲、蛹、幼蟲和卵。同時，1911年3月他在致友人洛布的信中寫道：「我去年夏天曾告訴你，我的蠅翅突變體全部可以追溯到鐳處理的果蠅，眼突變體中至少有兩個也是這樣。」

　　但還有另一種可能性：這個突變體是從別人那兒繼承過來的。弗蘭克.E.盧茨1904-1909年曾在位於科爾德斯普林港的卡內基實驗室工作，後來轉到了美國自然歷史博物館。他在那本引人入勝的著作《昆蟲種種》中宣稱他是白眼果蠅的主人。他說：

　　「T.H.摩爾根教授到我們實驗室參觀。我對他說，在那些
　　記載了譜系的品系中出現了一隻白眼果蠅，我正忙著研究異
　　常脈翅，顧不上這白眼兒。他取走了幾隻這個白眼『畸形兒』的
　　活著的後代，進行交配，終於重新得出白眼果蠅。這個小小的
　　插曲並不說明我的功績。如果我認識到了這白眼突變體將是
　　何等寶貴，我當時就不至於高高興興送給別人。不過白眼突
　　變體找到了好歸宿，而且，說實在的，應該把黑腹果蠅這種昆
　　蟲叫做『摩爾根遺傳果蠅』。」

　　不過，摩爾根不願接受這種說法。1942年，一位相信盧茨的觀點的讀者就這本書在《遺傳雜誌》上寫了一篇書評，立刻招來摩爾根的反駁，但他多少有點含糊其辭。他寫道，他的確向盧茨要過果蠅，但是，第一，要來的果蠅並不包括盧茨的白眼果蠅，白眼果蠅被找出來時已經死了；第二，它們也不是白眼果蠅的後代，因為，假若是白眼果蠅的後代，進行同胞支配後理應在下一代中出現白眼，但事實上並無白眼出現；第三，而且，無論怎麼說，發現白眼並進而證明其為最經常發生的突變類型「這件事本身並不那麼重要，重要的是如何利用它」。

　　摩爾根在哥倫比亞大學實驗室的果蠅至少有兩個譜系，一是從盧茨那兒來的，一是佩恩搜集來的。顯然，摩爾根最樂於接受的說法是白眼果蠅的祖宗是從實驗室窗外什麼地方飛進來的。他自己記載的第一隻白眼果蠅是生於5月，但他的家史卻說它是在摩爾根的第三個孩子出生前不久突然產生的。照此說法，時間當是1910年1月5日前幾天。不過，摩爾根對於家史中的這段記述從未給予更正。此外，家史中還記載有這麼一段軼聞：摩爾根急急忙忙趕到醫院，他太太第一句話問的卻是：「白眼兒可好？」

　　生下的孩子平安無事，但白眼兒虛弱無比。據說摩爾根晚上把這只果蠅帶回家去，裝在瓶子裡，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳，終於同一只正常的紅眼雌蠅交配以後才死去，留下了突變基因，以後繁衍成一個大家系。

　　我們姑且不管這只果蠅是什麼時候出現的（出現的時間大概是1910年5月，那時摩爾根在給貝特森的信中曾謹慎地提到他的「果渣蠅看來有點名堂」），但它總歸是不久就進行了交配。十天以後，產生了1240個後代，差不多全是紅眼。按照孟德爾的術語，紅跟對白眼是「顯性」，所以，可以預料雜交後第一代全部個體都是紅眼（道理是母本只有紅眼基因，每個雜種一代果蠅都從母本得到一個紅眼基因）。奇怪的是，摩爾根的第一代雜種果蠅中卻有3只白眼雄蠅。

　　從遺傳學的理論上講，這種情況幾乎是不可能發生的。比較容易的解釋是「不分離現象」，或者是因為實驗條件控制不嚴，繁殖對或計數時的疏忽——也說不定是盧茨所說的情況造成的。假如盧茨的白眼果蠅存活的時間足以完成一次交配，而送給摩爾根的果蠅中有一隻雌蠅是它的後代，那麼，這只雌蠅就繼承了一個紅眼基因和一個白眼基因（紅眼來自母本，白眼來自父本），因為紅眼是顯性，所以這只雌蠅依舊表現為紅眼，但其繼承了白眼基因的雄性後代將是白眼。要理解為什麼會有如此現象，至少還要有一代果蠅才行。

　　摩爾根輕描淡寫就把這三隻白眼雄蠅一筆帶過，說「顯然是由於繼發性突變」，並宣佈「本文暫不討論」。三十年後，由於盧茨看敘說而發生爭論時，他在反駁中仍矢口不提這件事。事實上，他改口說全部後代都是紅眼，後來就以訛傳訛，一直沒有糾正這一錯誤。

　　只消十天又產生了新的一代，用白眼果蠅的後代互相交配，結果符合孟德爾的定律，分離出3470個紅眼，782個白眼，大約有四分之一的後代繼承並表現出這一隱性性狀。雜交一代和雜交二代都沒有融合遺傳——父母本的性狀發生了理想的分離。

　　摩爾根不分青紅皂白，急急忙忙把雜交實驗結果整理成文，來不及剔除其中的謬誤，於1910年7月7日投給《科學》雜誌（C.D.達林頓現在保存著這篇著名論文的手稿）。關於果蠅實驗的第一篇論文宣告了一個新時代的開始，誠如加文·德比爾爵士所說，「T.H.摩爾根及其同事所進行的大量的果蠅實驗一掃過去之疑雲，確證了孟德爾遺傳定律之正確。」

　　不過，首次果蠅實驗的結果也有不正常之處。按照孟德爾式預期值，在第二代中有四分之一雄蠅表現出隱性性狀，四分之一雌蠅繼承白眼基因。然而，摩爾根卻發現雄蠅中有一半為紅眼，一半為白眼，而雌蠅全是通常的紅眼，沒有一個繼承了白眼。

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