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一五


  他報道了通過加氨、加前列腺液,加鹽刺激海星精子的實驗;他報道了海膽種間雜交的實驗結果,證明雜種的存活受季節和水溫的影響。他一如既往,熱衷於證明漸成說,所以儘量貶低人們認為的細胞核及其染色體的主導作用。他說:「大多數胚胎學家似乎傾向於把什麼效果完全歸因於細胞核,相信細胞核控制著原生質內的一切變化。我本人則相反,我傾向於認為,『這種影響的根源在於細胞核』之類的見解還不是定論,這種影響也可能來源於和精子結合在一起與卵細胞結合的原生質。」他引證德裡施的研究結果:胚胎的卵裂及其速度以及胚胎的早期發育都表現出卵子的特徵,而與使用的精子的種類無關。這些事實使摩爾根出疑問:「假若細胞核中的染色質是影響一切的,為何遲遲不出現父本的特徵?」他奮力擺脫染色體的影響,甚至說:「精子表面上看起來似乎只是染色質,但也許還有看不見的細胞質存在。」

  孟德爾在is70年9月27日致卡爾·內格利教授的信中就已提出,性別決定也許會證明是一種遺傳與分離的現象。但是,像孟德爾另一些觀點的遭遇一樣,他這種見解或是無人理解,或是根本就被忽略了。甚至在1900年重新發現他的論文時,這種聯繫仍然不清楚。就像摩爾根當初提的問題一樣:「性別怎會是由基因決定的?誰起主導作用?雄性還是雌性?」

  但是,生物學家,特別是細胞學家,避開了這一問題的複雜方面。他們開始琢磨,性別會不會是由染色體以某種方式決定的,因為染色體全都是成對的,而且同對的兩條染色體完全一樣,只是某一性別的生物有一對染色體不一樣,這兩條奇特的染色體叫X和Y。許多人(例如威爾遜)覺得這兩條染色體可能就是決定生物的性別的。

  但有些事實卻似乎否定了上述的設想。牡蠣隨天氣變化而改變其性別,家蠶能根據外界環境條件而改變後代中雌雄的比例。蚯蚓任何時候都是雌雄同體,各種雌雄嵌合體也都既是雌蟲,又是雄蟲。在英格蘭的研究表明,雌蛾和雌鳥是異配子性,也就是說,它們有一條X染色體和一條Y染色體,而不是一對X染色體。但美國的研究(主要以昆蟲為研究對象)卻表明雄性是異配子性,即XY。使這一問題進一步複雜化而更加今人不解的是。有一種同翅類昆蟲,它們分為英國類型和美國類型,英國類型的未受精卵產生雄性後代,美國類型的未受精卵卻產生雌性後代。

  當科學界證明了存在天然的或人工的孤雌生殖後,認為精子攜帶X或Y染色體從而決定性別這個簡單概念就更加難以使人接受了。既然洛布的實驗中根本沒有精子參與就產生了雄蛙和雌蛙,那麼,性別怎能說是由精子決定的呢?

  摩爾根對性決定的機理產生了濃厚的興趣。1903年,他著文評述了當時流行的各種理論,1906年開始搞一個七年研究計劃。研究一種特別偏好葡萄的昆蟲根瘤蚜是怎樣得以孤雌生殖出雄蚜和雌蚜的。到1910年,研究結果似乎同染色體性決定的理論不一致。

  1907年,摩爾根在《實驗動物學》中討論性決定的內在因素時,用了大量篇幅談非染色體的決定因素。他指出,史蒂文斯對粉蟲的研究和威爾遜對大長蝽的研究澄清了一些非常重要的問題。兩人的研究都證明了雄性帶有染色體X和Y。「但我覺得,可以作一個更簡單的假設:胚胎的性別不是在卵子或精子中就已決定了的,它可能是由胚的細胞中染色質的活動產生的數量反應決定的。」他似乎對魏斯曼略持批評態度。魏氏認為有性生殖的目的在於誘發變異。摩爾根始終對目的論深惡痛絕。他說:「孤雌生殖產生的無性類型」中的變異同通過有性過程而產生的類型中的變異同樣引人注目。」

  卡斯爾在哈佛大學發現雌雄同體的玻璃海鞘不能自體受精。這時,摩爾根緊接著開始了自體不孕機制的研究。摩爾根寫道:「我已經用海鞘和其它幾種生物做過實驗,希望找出自體不孕的原因。把卵子浸泡在另一個體的血液或卵巢浸提液中,就不能使生物的卵接受自身的精子;反之,把精子浸泡在另一個體的血液或睾丸浸提液中,精子就不能進入『自身的』卵子。」他覺得這樣的結果十分複雜,不好解釋,但他畢生都在試圖研究這一問題,臨到他離開人世,仍然沒有停止這種努力。

  摩爾根經常讓幾十個實驗同時進行。不出他之所料,許多實驗走進了死胡同。他常自嘲說,他搞的實驗共有三類,一類是愚蠢的實驗,一類是蠢得要命的實驗,還有一類比第二類更糟糕的實驗。但是,這一時期有一個實驗——關於拉馬克學說的實驗——卻有了意想不到的收穫。1908年,摩爾根讓他手下一名研究生在黑暗的環境裡飼養果蠅,希望產生出由於長期不用眼睛而導致眼睛萎縮、往後幾代眼睛終於會消失的果蠅:費爾南達斯·佩恩從前曾研究過來自古巴的盲蜥蜴和印第安納州的無眼盲魚,所以摩爾根建議佩恩試搞一下類似的實驗。他把香蕉放在實驗室的窗臺上,用以招引果蠅。

  果蠅這種動物是種形體很小的蠅類,在美國又曾叫做醋蠅、果渣蠅,甚至叫做香蕉蠅,因為這種昆蟲是隨著香蕉傳入北美的。用果蠅作為實驗動物這個想法是卡斯爾在哈佛大學提出來的。他有個叫伍德沃德的學生,從1900年起就在飼養這種蠅類來研究近交的效應。佩恩的研究中,雖然連續繁衍了六十九代,始終不讓它們見到日光,但結果卻一事無成。第六十九代羽化出來,一時睜不開眼睛,這時,佩恩忙叫摩爾根快過來看,逗著他說這次好像成功了。但這些果蠅不久便恢復常態,若無其事地向窗口飛去。

  但確有意義的是,這種最理想不過的動物被引進到哥倫比亞大學摩爾根的實驗室。這種動物對生兒育女既無節制,又無顧忌,而且生得又快又多。它們吃得很省——只消一點搗爛發酵的香蕉就足夠了。由於果蠅軀體小,所以小小的牛奶罐裡可以飼養很多很多。這間面積為27x23英尺的哥倫比亞大學實驗室,沿牆壁四周擺滿了牛奶罐,其中生長著千千萬萬的果蠅。不久,人們乾脆把這實驗室叫做「蠅室」。

  摩爾根對果蠅進行的第二次實驗也是與佩恩一起搞的,這大概是受了德弗裡斯的影響。德弗裡斯1904年在紐約科爾德斯普林港提出可以人工誘發突變。他說:「能穿透活細胞內部的倫琴射線和居裡射線應該試用來改變生殖細胞內的遺傳顆粒。」於是,摩爾根和佩恩花了兩年時間用各種辦法處理果蠅,「用X光機照射,用鐳射線照射……用各種不同的溫度,加糖,加鹽,加酸,加堿,什麼辦法都想盡了,但沒誘發出任何突變。」

  1910年,當摩爾根接待來訪的在布林莫爾學院的老同事羅斯·哈裡森的時候,他朝著實驗室裡一排排果蠅瓶使勁揮舞著手臂說:「兩年的辛苦白費啦。過去兩年我一直在餵養果蠅,但一無所獲。」


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