摩爾根評傳(17)_學達書庫

一七

　　通過進一步雜交，找出了白眼為何多半為雄蠅的原因。用白眼雄蠅同正常雌蠅雜交，後代全為紅眼；白眼雌蠅與正常雄蠅雜交，後代一半為白眼，而且全為雄性。顯然，這個白眼因子（「因子」不久後定名為「基因」）同其它孟德爾的隱性性狀不一樣，它受親本性別的影響。摩爾根提出了一種相當複雜的解釋，其細節是錯誤的，但結論卻很正確：眼色基因（R）與決定性別的因子（X）是結合在一塊的，用現在的術語來說，是「連鎖的」。「事實是這個R同X結合在一起，從不單獨分開」（見圖2）。到1911年下半年，摩爾根和威爾遜兩人都認識到人類的血友病和色盲的遺傳也屬同樣的機制。

　　儘管摩爾根從史蒂文斯的細胞學研究結果已知雌果蠅有兩條X染色體，雄果蠅只有一條，但他仍然遲遲不肯作出X因子即X染色體的結論。他之所以猶豫不決，有幾個原因。首先，他不喜歡假說，尤其不喜歡必須依賴其他假說的幫助才能成立的假說。他認為染色體理論就屬這一類假說。第二，他的研究結果與英國研究蛾與鳥類的結果是矛盾的。蛾和鳥類的某些性狀最常出現在雌性身上，說明雌性只有一個X因子，雄性有兩個X因子。第三，如果認為生物的發育是由一些獨斷專行的染色體決定的，這種說法在他看來無異於改頭換面的先成論，環境條件和細胞質都失去了發揮作用的餘地。最後，染色體根本不可能是起決定作用的東西。

　　染色體理論之所以表現得自相矛盾，性決定問題還只不過是其中一條。同樣使人眼花燎亂的是不同物種的染色體數很不一致：果蠅有8條（即4對）染色體，金魚有104條，有一種西班牙小蝴蝶，染色體數竟達380條之多。狗和雞有78條，馬64條，人48條——1956年重新計數時少了兩條，為46條。這還不算最複雜。複雜的是染色體非常之小，而且在兩次細胞分裂之間突然不知去向，就像國會休會期間的議員一樣變得無影無蹤。

　　摩爾根還說了另一難題：「既然染色體的數目比較少，性狀的數目卻很多，那麼，根據這個理論，許多性狀就必然包含在同一染色體內，於是，很多性狀應該組合在一起而表現為孟德爾式的遺傳。事實與染色體假說的這一前提是符合的麼？我認為不符合。」（載《美國博物學家》第44卷第449-496頁；投稿日期，1910年5月8日。）

　　在當時的情況下當然是不符合的。當時還不行。

　　幾個月後又增添了四種眼色突變。例如出現了粉紅眼，該性狀的分離與性別無關，也同白眼性狀無關；又出現了限性性狀硃砂眼，其性狀分佈與白限性狀一樣。於是他接受了孟德爾觀點。他這樣寫道：

　　「況且，假如我們承認（如同這些事實所表明那樣），粉紅
　　色因子位於不同於白色因子的遺傳機構的另一部分，那麼，為
　　什麼在一種情況（白與粉紅）下是限性遺傳，而在另一種情況
　　（紅與粉紅）下會是另一種遺傳的問題就是清清楚楚的了。換
　　言之，白色（缺乏紅色素）因子同決定性別的因子聯繫在一起，
　　而粉紅色因子處於細胞內另一部分。我認為正是這種證據證
　　明瞭，限性遺傳現象是由於性別因子同我們討論的其它一些
　　因子之間有直接的內在聯繫；而最為明顯的關係還有待從攜
　　帶有性別因子和限性因子的染色體上去發現。」（載《科學》，
　　1911年第33卷第536頁）

　　在同一篇論文中，摩爾根表明他自己已經信眼果蠅的突變符合孟德爾的理論。他說：「凡是密切觀察這些新類型的發展史的人都會對以下事實得到一個深刻的印象：性狀確實會『分離』，而且在多數情況下無中間類型發生。」（第496頁）

　　過了不久，真理即表露得十分清楚，基因的遺傳可分為若干組；同組的基因一道遺傳，而基因組的數目與染色體數相同，所以基因很可能是染色體的一部分。

　　摩爾根雖然以前好久好久都沒發現任何突變，但現在卻每月都可找出一兩個。事實上，在1910年頭幾個月，在發現白眼果蠅之前就出現過幾個突變。其中一個的胸部有深色三叉狀花紋，另一個軀體為橄欖色，一個翅緣呈念珠狀，還有一個在翅基處現出一種不尋常的色澤。不過，摩爾根很可能把這些看成了無關緊要的胎跡，沒有視作他理當珍惜的例外。但5月以後出現了許許多多突變。這樣，我們自然就要問問：摩爾根的鐳輻射處理是不是真的提高了突變頻率？這個問題無法解答，因為當時注意力放在某些突變的程度上，而沒有嚴格對突變頻率進行統計。摩爾根自己的心思完全放在新類型的分類和交配上，他的實驗室檔案的設計沒考慮到解答突變問題。從他寫給從前的學生、後來的合作者莫爾的信中可以看出這種情況，「親愛的莫爾，我為原來寄給你的材料補上一份簡要說明。這是我培養的果蠅中產生的一隻新的平頭果蠅，我現在記不清它原是從哪組培養蠅中產生的，不過，或許我在什麼地方保存著一些記載。」

　　到1912年底，一共發現了40種用肉眼可見的異常的果蠅突變。每發現一個突變體，立即讓其交配，再把下一代進行姊妹交，然後又與親本回交，並與其他突變體雜交。這樣就「製造」出了大批帶有研究者需要的基因的果蠅。摩爾根也許是把培養的帶有白眼基因的雌蠅作為1號染色體（即X染色體）的標記，用帶班點的果蠅標記2號染色體，體色為橄欖色的標記3號染色體，彎翅果蠅標記4號染色體。用這些雌蠅與新發現的突變雄蠅交配，然後，摩爾根即可看出雄蠅的這個新發現的基因同哪個標記基因連鎖在一起遺傳。比方說，要是同彎翅基因一起，那麼，這個新的突變基因顯然是在4號染色體上。

　　這樣，摩爾根的研究隨時都要保留成千上萬的果蠅，其中大多飼養在摩爾根從學校食堂「借」來的半品脫玻璃奶罐裡。新羽化出的一代用乙醚麻醉，然後把它們分散開，用手柄放大鏡或簡易顯微鏡觀察、計數。如果還要用來雜交，則放回牛奶罐裡讓其復蘇，再喂一點發酵香蕉；如果不再需要，則立即處死。每項研究都得數上成千上萬的果蠅。在果蠅實驗的高峰期，人們在哥倫比亞大學旁邊的地鐵車站常可看見成群的學生提著裝有果蠅的牛奶罐。他們把果蠅帶回家去，在廚房的餐桌上繼續計數。有個學生的孩子，當有人問到他爸爸靠什麼謀生時，他很得意地回答：「我爹給哥倫比亞大學數蒼蠅！」

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