無盡的探索(55)_卡爾·波普爾

五五

　　我們現在可以說，某些環境變化可導致新的問題，因而導致採取新的偏好或目的（例如由於某些類型的食物業已消失）。新的偏好或目的起初可表現為新的試探性行為的形式（為b基因所允許，但並未固定下來）。動物可以這種方式試探性地使自己適應新的境況，而毋需遺傳的改變。但是這種純行為的和試探的變化，如果獲得成功，就等於選定或發現了一個新的生態龕。這樣生態龕就會有利於那些遺傳的p結構（即它們本能的偏好或「目的」）或多或少預期到或固定新的偏好行為模式的個體。這一步將證明是決定性的；因為現在與新的偏好相適應的技能結構（s結構）中的那些變化就會得到支持，例如獲得偏好的食物的技能。

　　我現在提出，只有在s結構已經有了變化以後，a結構中的某些變化才會得到支持，也就是說解剖結構中的那些變化有利於新技能。在這些情況下內部的選擇壓力是「定向的」，因此導致一種直向演化。

　　我建議這種內部選擇機制，可用圖式表示如下：

　　p→s→a

　　即偏好結構及其變異控制對技能結構及其變異的選擇，技能結構及其變異又控制對純解剖結構及其變異的選擇。

　　然而，這個系列可以是循環往復的：新的解剖又可支持偏好的變化，如此等等。

　　從這裡論述的觀點看，達爾文稱之為「性選擇」的東西，是我已描述的內部選擇壓力的一個特例，即是以新的偏好開始的某種週期的一個特例。具有特徵性的是，內部選擇壓力可導致對環境的比較壞的適應。自從達爾文以來人們常常注意到這一點，並且希望說明某些令人驚奇的不適應（從生存觀點看不適應，如孔雀開屏）是達爾文引入他的「性選擇」理論的一個主要動機。原來的偏好也許是很適應的，但是內部的選擇壓力以及從已改變的解剖到已改變的偏好（a至p）的反饋可導致誇張的類型，既有誇張的行為類型（儀式），又有誇張的解剖類型。

　　我把啄木鳥作為一個非性選擇的例子。合理的假定似乎是這樣：這種特化始於對新食物的口味（偏好）的變化，口味的變化導致遺傳的行為變化，然後又導致新的技能，與下列圖式相一致

　　p→s；

　　最後才是解剖結構的變化。一隻鳥，它的喙和舌發生了變化，而它的口味和技能沒有發生變化，就可以預期它很快被自然選擇淘汰，而不是相反。（同樣地，但不那麼明顯：一隻鳥具有新的技能，但沒有新技能為之服務的新偏好，就不會處於有利地位。）

　　當然在每一階段都有許多反饋作用：p→s會導致反饋作用（即s會進一步支持與p方向一致的、包括遺傳改變在內的變化），正如已經指出的，a會反作用於s和p兩者。人們可猜想，正是這種反饋作用是造成更為誇張的類型和儀式的主要原因。

　　為了用另一個例子說明這個問題，假定在某種境況中外部的選擇壓力有利於大個兒。那麼同樣的壓力也會有利於對大個兒的性的偏好：像食物那樣，偏好可以是外部壓力的結果。但是一旦有了新的p基因，整個新的週期就形成了：正是p突變觸發了直向演化。

　　這一點導致相互加強的一般原理：我們一方面在偏好或自的結構中有一個控制技能結構並進一步控制解剖結構的一級等級系統控制裝置；但是我們在那些結構之間也有一種二級相互作用或反饋作用。我認為，這種相互加強的等級系統以這樣一種方式起作用，以致在大多數場合，偏好或目的中的控制裝置主要支配著整個等級系統的低級控制裝置。

　　可用一些例子來說明這些想法。如果我們把我稱之為「偏好結構」或「目的結構」中的遺傳變化（突變）同「技能結構」中的遺傳變化和「解剖結構」中的遺傳變化加以區別，那麼目的結構與解剖結構之間的相互作用將有下列幾種可能性：

　　（a）目的結構的突變對解剖結構的作用：以啄木鳥為例，當口味發生變化時，與獲取食物有關的解剖結構可仍然不變，在這種場合這個物種幾乎很容易被自然選擇淘汰（除非利用非凡的技能）；或者這個物種通過發展一種新的解剖上的特化，類似一種眼睛那樣的器官，進行自我調整：一個物種對看的強烈興趣（目的結構）可導致選擇一個有利於改進眼睛解剖的突變。

　　（b）解剖結構的突變對目的結構的作用：當與獲取食物有關的解剖有了變化，那麼與食物有關的目的結構處於被自然選擇弄得固定和僵化的危險中，這又反過來導致進一步的解剖特化。與眼睛的例子相似：有利於改進解剖的突變會增加對看的興趣的敏銳性（這與相反的效應類似）。

　　以上概述的理論提示了這一問題的解決辦法：進化如何趨向「高級的」生命類型。通常介紹的達爾文主義不能提供這樣一種說明，它充其量只能說明適應程度的改進。但是細菌必定是適應得至少像人一樣好。無論如何，細菌存在的時間更長，而且有理由擔心它們將比人生存得更久。但是也許同生命的高級類型相一致的東西是行為上更豐富的偏好結構——範圍更大的結構；並且，如果偏好結構（總的說來）具有我所賦予的主導作用，那麼趨向高級類型的進化就成為可理解的了。我的理論也可表述如下：通過p→s→a的一級等級系統，即每當且只要偏好結構處於主導地位時，高級類型才產生出來。停滯和回復變異，包括過度特化，是由於在這種一級等級系統內反饋作用所致的一種反向的結果。

　　這個理論也提示了對物種隔離問題的一種可能的解決辦法（也許是許多解決辦法中的一個）。問題是這樣的：可以預期物種自身的突變僅導致物種基因庫的變化，而不是新物種。因此就不得不用地區隔離來解釋新物種的突現。這就是人們通常所說的地理隔離。但是我認為，地理隔離只不過是由於選定新的行為以及因而選定一種新的生態龕所致的隔離的一種特例；如果對一種生態龕——某種類型的地區——的偏好成為可遺傳的，那麼這就可以導致中斷雜交的充分的地區隔離，即使雜交在生理上仍然是有可能的。因此兩個物種隔離了，雖然生活於同一地理區域——即使這個區域只有一棵紅樹那麼大小，正如某些非洲軟體動物的情況那樣。性的選擇也有類似的結果。

　　如上面所概括的對直向演化趨勢後面可能存在的遺傳機制的描述，是一種典型的境況分析。這就是說，僅當得到發展的結構屬能模擬境況邏輯方法這一類時，它們才會有生存價值。

　　值得一提的是與進化論有關的另一個建議同「生存價值」的概念有聯繫，也同目的論有聯繫。我認為用解決問題的術語可使這些概念更清晰多。

　　每一個有機體和每一個物種經常面臨著滅絕的威脅，但是這種威脅採取了它不得不解決的具體問題的形式。許多這些問題本身並不是生死存亡問題。尋找一個好的築巢地的問題可以是一對鳥的具體問題，並不是這些鳥的生死存亡問題，雖然這個問題可以變成一個它們後代的生死存亡問題；而且物種可能很少受到這些特定的鳥在解決此時此地問題時是否獲得成功的影響。因此我猜想，大多數問題與其說是因生存而提出的，不如說是因偏好，尤其是本能的偏好提出的；並且即使所說的本能（p基因）在外部選擇壓力下會進化，它們提出的問題一般也不是生死存亡問題。

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