情有獨鍾(28)_學達書庫

二八

　　Ac位點沒有直接的表型表達；僅可根據它對Ds的作用而將它鑒別出來。然而，這已足以鑒別在任何特定植物中，或者在任何特定染色體中Ac位點存在與否。在遺傳特徵上（仍由遺傳雜交而測知），這個位點是單一的、獨立的和顯性的。然而，與比較熟悉的基因位點不同，它不是起簡單的「開、關」效應的作用。顯然；由Ac控制的突變的頻率和時間是Ac「劑量」本身的功能；因為在胚乳組織的細胞裡載有三套染色體，所以這是具有一個、兩個或三個可比較的Ac「劑量」的植物，經這樣的比較後得出結論：「Ac的劑量越大，Ds（或者其它Ac所控制的）突變就發生得越遲。」因此，Ac劑量的憎加將使突變頻率明顯降低。

　　在那些僅載有單一劑量的Ds和Ac的植物中間，不僅突變頻率高，而且突變模式有很大的變異性。特別令人感興趣的是上述植物的許多部位的突變率是變化的。它們的出現致使麥克林托克在一九四八年寫道：「這些不同部位直至整個突變模式之間的相同點給人以深刻的印象，而它們一直是由不同劑量的Ac結合而得到的。」換句話說，它們看上去就好象與不同劑量的Ac相應的不同部位！

　　在將所有資料集中在一起之後，看來只有一種解釋是合適的。它需要假定：「（1）Ac位左邊大量同一來源的、可能是直線排列的單位組成；（2）當染色體複製時或者複製過後，在這些位點上大量的單位發生改變，這樣，一條染色單體得到了它姊妹染色單體失去的單位。」最後，她有了「一條姊妹染色單體得到另一條染色單體失去的」想必是什麼的答案。在這種情況下，它是Ac的一個單位；由於它從一條姊妹染色單體轉移到另一條染色單體，才觀察到態的改變。

　　但是故事仍沒有完。在上述交換的完全意義能夠被理解以前，需要談一下其他的問題。Ac在Ds或其他在Ac控制之下的可變位點控制可突變性，這意味著什麼、引起態的改變的Ac的單位是怎樣增減的？

　　已確認Ac（不管指的是什麼）在Ds位點誘發斷裂，這些斷裂通常是隨著斷片的兩端融合而發生的。持續的遺傳分析表明Ds和Ac有時候可在先前所確定的不同位置找到。這兩個事實加在一起使人聯想到轉座——麥克林托克在一九四八年第一次公開介紹的一個術語和概念。一九四九年以前，麥克林托克所確定的不僅是轉座的發生，而且為Ac所控制的可變位點的多重性提供了線索：

　　經繼續研究……發現涉及Ds位點的一類事件，Ds看來被所
　　有Ac控制的可變位點的最初的和後來的行為所控制。這個事件
　　引起Ds位點的轉座，從染色體的一個位置轉座到染色體的另一
　　個位置上。在這新的位置，Ds對Ac的反應恰如Ds在其先前的位
　　置那樣。

　　在所有這樣的情況下，Ac的存在是必然的。它的描述如下：

　　如果兩斷裂在Ds位點相對的兩邊誘發，那麼會釋放含有Ds的染色體斷片，斷片可在可能已同時發生斷裂的染色體組的任何其他部位插入或融合。通過這樣的過程，Ds可改變位置。Ac通過在Ds的原來位點誘發斷裂而「控制」這樣的事件的發生。雖然Ds本身是看不見的，但是「在新的位置上很容易將其檢出……因為它象在它先前的位置上那樣表現出來。」即它隨後經歷瞭解離。

　　根據新的解釋，所有Ac控制的其他易變位點不是別的，正是Ds位點的新的座位，如果新的座位碰巧在功能基因上的話，那麼Ds的存在就會對這個基因的正式功能起抑制作用，正式功能僅隨著Ds的釋放而能夠恢復。Ds對功能基因座位的轉座，對遺傳學家來說是一件特別幸運的事情，因為它提供了直接檢測Ds存在與否的手段。人們無需只依靠解離本身來檢測Ds;根據定義，現在他們能夠通過具有直接表型表達的功能基因作用的抑制或恢復來推斷它的存在與否。

　　最後，Ds位點的改變可歸因於Ds亞單位的增減。正如Ds位點的斷裂能導致整個位點的釋放一樣，同樣地，在另外一些場合中，它們可導致部分Ds斷片的增減。轉座的假說取得了驚人的成就，在資料似乎已複雜到一無希望的地步的情況下，現在開始變得井井有條、簡單明瞭。但是即使到現在，分析還是不完全的。

　　Ds位點斷裂的發生時間和頻率（不管它們是導致轉座、染色體斷片缺失，還是態的變化）依賴於Ac存在的劑量。這樣的斷裂當Ac不在的情況下從不發生。從這個意義上說，Ds被說成是在Ac的控制之下的。但是觀察到Ac本身經歷了斷裂、態的改變和轉座。那麼，是什麼控制這些事件的呢？

　　答案是Ac本身。麥克林托克在向冷泉港一九五一年學術討論會提交的論文中寫道：「由於Ac有特別的態和劑量，Ac改變的時間和發生是由本身控制的。」這種反饋意味著與在減數分裂和有絲分裂期間所發生的染色體分離事件相偶合的自動催化機制與細胞分化有關。在Ac發生的特別改變的結果主要由在其中發生變化的細胞的發育階段而定。尤其是發生在植物配子體發育早期（受精前）的轉座事件導致在個別玉米穗的籽粒戲劇性的分化，包括在每顆籽粒內個別細胞系（即譜系）分化發育的可能性，而後來發生的事件（胚乳發育時期）導致籽粒均勻發育。「如果在胚乳發育後期以前上述變化（包括Ac的特別狀態）的時間推遲了，那麼所有的籽粒將顯示出同樣的同步推遲。」但是，再一次地，並不是所有的籽粒均如此。此外，在這些玉米穗上存在偶然不一致的籽粒使人想到內部和外部環境的改變可能促使Ac不尋常的早期變化。如果是這樣的話，Ac的變化部依賴於它們在其中發生的細胞（或核）環境，井反過來對它們所產生的細胞系引起不同的核環境（和由此產生的遺傳結局）。總之，Ac狀態或位置的改變只依賴於特定細胞內Ac的狀態，這就解釋了所觀察到的多種可突變性的模式；根據上述改變發生處的狀態，它也為鑒別籽粒、細胞系或個體細胞提供了機理。

　　但是，所有這一切對於正常發育又說明了什麼？這些可突變位點不是由於十分反常而引人注目嗎？麥克林托克認為是這樣。這些引導麥克林托克沿著這條漫長坎坷的路走下去的花斑模式，並不象有的人可能認為的那樣，表示破壞了一個正常的過程。相反，可以看到它們「只是發育時在非正常時間裡進行的一般分化過程的例子。」以這樣的方式進行估量，它們提供了理解細胞核，甚至作為一個整體的細胞，在控制分化過程中所起的作用。特殊類型遺傳作用的潛力隨不同細胞的細胞核組成的差異而改變。這樣的差異可能是由姊妹染色單體間控制因子的轉座引起的，因而使得姊妹細胞核不復相同，或者可能是以其它方式生成的。產生如此不相等的事件恰恰可能是胚胎學家長期探索的「確定事件」。但不管它們是以什麼方式產生的，它們表明理解發育的關鍵不是基困本身而是基因的識別，「這是有組織的體系；在發育的任一時刻它的功能就象單位一樣。」

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