情有獨鍾(27)_學達書庫

二七

　　在這些植物的最早一熟中，有一件特別引人注目的事情，就是在自花授粉之後，有一棵植物有幾棵籽粒所顯現出的彩斑的模式非常特別，引起了人們的注意。按照它們已知的基因的組成，這些籽粒應該是無色的。可是事實卻相反，它們有輪廓分明的各個部位，從這些部位可看到色素沉著的獨特模式——在一些細胞裡，有色斑點表明抑制顯出（糊粉層）顏色的顯性遺傳因子的喪失。通常，遺傳因子（I）應位於第九對染色體的短臂上；在這些特別的植物中，I因子想必應代表每個細胞第九對染色體中的一條。每一個部位模式的特徵是有色區域基本上同樣大小，分佈均勻；各部位因上述斑點的頻率和大小而不同。這些模式的規律使人想到I因子「一直有規則地從某些細胞中被釋放，在每一部位，在胚胎組織的發育中它以特別的頻率發生於特別的階段」。這裡的關鍵詞是「有規則地」這個詞。在這以前，就一直注意到遺傳標記的喪失。這標記喪失的時間和頻率似乎是有規律的，因此是在某一類的控制或調節之下的，這樣的情況是新的、值得注意的。遺傳因子是不是有可能是本身控制的來源呢？

　　麥克林托克試圖查明發生了什麼事。第二年（一九四五年）夏天，她種了一些用那些玉米籽粒長成的幼苗，在它們生長的過程中進行觀察。這些植株如果繁殖後代，就會成為主要的信息來源。遺傳分析主要包括對各代植物特徵的過渡進行觀察。要查明遺傳因子是不是控制著這些「系統的」喪失，第一件事就是確定這些籽粒的（以及產生這些籽粒的植物的）精確的基因組成。在產生這些籽粒的原始親本植物的染色體中一直存在著大量已知的遺傳標記，但是作為在親本植物發育的早期所發生的裂合橋週期的結果，以及因為減數分裂期間所發生的可能的交換，重新確定了這些特殊籽粒的染色體的遺傳序列。事實上，如果調節I因子喪失的時間和頻率的遺傳因子確實存在，而向人提供一張將已知的標記都標上的圖的話，那麼就可能確定這個因子的位置，即「定位」。

　　用清晰的、明確的表型來「定位」一個已知的遺傳標記，是相當簡單的過程。它要求在不同的遺傳組成的一對親本間有一系列的「交叉」和結合，假定基困在染色體內以線形排列，那麼載有兩個截然不同遺傳標記的不同等位基因的一對染色體間基因交換的可能性，就與遺傳標記間的實際距離成正比。由此可得出這樣的推論：兩個標記間的距離越大，這段染色體斷裂的可能性就越大。這樣，一個因子與另一個相關因子的物理位置就是由結合父本和母本的遺傳特性的子代的頻率所決定的。「定位」這一未知遺傳因子的過程以同樣的、但可能複雜得多的方法進行，特別是當這個因子的表型表達象一直記錄在案的那種間接的情況下更是如此（麥克林托克試圖為一個是否存在尚有疑問的因子定位——這個因子如果存在的話，通過某些其他遺傳因子的喪失來表達自己）。

　　後來，麥克林托克面臨了更加困難的任務，她需要給比距任何可看見的指示物更遠的因子「定位」。但是，一個門外漢，只要他有足夠的經驗，那些看上去抽象、間接、迂回並似乎一無希望的事物，最終會顯得既具體又簡單。這一連串的步驟對麥克林托克來說是簡單的：采自經過分析的植物的花粉，在另一些已知遺傳組成的（選擇易於觀察該標記的）植物變種的穗絲上授粉。然後分析產生的子代。可在成熟的籽粒中，以及，在後來由此籽粒長成的植株中，第一次觀察到植物的一些原始性狀。

　　經過許多次這樣的雜交之後，確定了經過解離的染色體的精確遺傳組成，並確認遺傳因子顯然控制其本身的解離。它位於第九對染色體的短臂上，在著絲粒下端約三分之一處。獨立的細胞學分析肯定這樣一個事實：斷裂發生在同一點上（麥克林托克最後把它稱為Ds位點）。在一個核中，她實際上能夠發現第九對染色體在同一點斷裂，而兩組染色體斷片顯然全然是同源配對的。在一九四六年夏天結束之前，她已經可以得出結論「（這些植物）斷裂本身與在其他彩斑觀察到的『基因』突變一致。」雖然她不能說出在其他彩斑模式中是什麼引起「突變」的，但她指出，有一個仍然未知的普通機制構成控制所有這樣「突變」的時間和頻率的基礎。

　　一年以後，分析更進了幾步。她原先的結論現在更清楚了：
　　在這一情況下，突變並不是由基因作用中可見的表型改變來
　　表達的，相反，它是通常在染色體內這一位點與一鄰近位點保持
　　線性內聚的鍵解離來表達的。作為突變的最終結果，染色體解離
　　成兩個完全脫離的部分。

　　但是現在，通過雜交將彩斑模式與其它基因型區分出來之後（通過這個模式，遺傳成分控制著解寓），促使麥克林托克得出結論：涉及的不是一個，而是兩個不同的遺傳位點，「積累的證據表明只有當特殊的顯性因子存在時，Ds位點才發生解離突變。這個因子稱為Ac，因為它活化Ds。」在Ds中的某個東西激發解離，但在Ac中的某個東西激發Ds。更多的遺傳雜交表明Ac位於第九對染色體的長臂上，離Ds位點很遠。

　　到這時，麥克林托克已發現了新的、可以更清楚地顯示染色體的染色技術。她還通過聰明地選擇遺傳雜交，設法引進了細胞學標記，以將那些載有與不載有Ds標記的染色體很容易地區別開來（在顯微鏡下，Ds本身是不能看見的，但是其他的標記，諸如她在Ds鄰近部位引入小的末端結節，卻能看見）。現在麥克林托克在細胞學分析中已處於領先地位：她能夠準確記錄具有（或不具有）Ds位點的染色體所發生（或不發生）的實際的物理改變。她所看到的進一步證實她原先的結論，但同時也增加了新的問題。她距解釋她最初觀察的（僅僅只有解離是不夠的）仍相去甚遠，更不要說相應增加的新資料日趨複雜這件事了。

　　她仍不能回答這一核心問題：是什麼促使一開始就引起她興趣的那些解離「突變」模式的突然改變的？看來，這些特別的部位顯然是由原先的一個細胞經歷了某些改變，麥克林托克把它稱為（假設Ds位點的）「態的改變」。但究竟是怎樣引起的呢？與本身的實際解離突變不同，這「態的改變」看來是可逆的。一個細胞一旦失去了某個遺傳因子就不可能再恢復了；這樣，由於失去了抑制色素形成所需的基因，使得細胞的子代保留了色素沉澱。另一方面，顯然有色斑點的模式（解離的頻率和時間）是可以改變的——再一次恢復原狀。

　　一九四八年以前，麥克林托克知道上述態的改變同樣出現在Ac位點———個日益引人注目和有影響的位點。更為複雜的是，新的可變位點——與Ac同樣有關——不斷地出現。到現在為止僅在第九對染色體上就鑒定出四個其它這樣的位點；所有四個位點都由Ac控制，並都顯示出這樣的「態的改變」。麥克林托克把注意力轉到Ac位點本身的研究上。Ac對這些其他位點是怎樣的一種控制，它本身又是怎樣表達的？

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