物種起源第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(14)

第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(14)

　　有用的器官，不管它們如何不發達，也不應認為是殘跡的，除非我們有理由設想它們以前曾更高度地發達過，它們可能是在一種初生的狀態中，正向進一步發達的方向前進。另一方面，殘跡器官或者十分沒有用處，例如從來沒有穿過牙齦的牙齒，或者是幾乎沒有用處，例如只能當作風篷用的駝鳥翅膀。

　　因為這種狀態的器官在從前更少發育的時候，甚至比現在的用處更少，所以它們以前不可能是通過變異和自然選擇而產生出來的，自然選擇的作用只在於保存有用的變異。它們是通過遺傳的力量部分地被保存下來的，與事物的以前狀態有關係。

　　雖然如此，要區別殘跡器官和初生器官往往是有困難的；因為我們只能用類推的方法去判斷一種器官是否能夠進一步地發達，只有它們在能夠進一步地發達的情形下，才應該叫做初生的。這種狀態的器官總是很稀少的；因為具有這樣器官的生物普通會被具有更為完美的同一器官的後繼者所排擠，因而它們早就絕滅了。企鵝的翅膀有高度的用處，它可以當作鰭用；所以它可能代表翅膀的初生狀態：這並不是說我相信這是事實；它更可能是一種縮小了的器官，為了適應新的機能而發生了變異，另一方面，幾維鳥的翅膀是十分無用的，並且確實是殘跡的。

　　歐文認為肺魚的簡單的絲狀肢是「在高級脊椎動物裡，達到充分機能發育的器官的開端」；但是按照京特博士最近提出的觀點，它們大概是由繼續存在的鰭軸構成的，這鰭軸具有不發達的鰭條或側枝。鴨嘴獸的乳腺若與黃牛的乳房相比較，可以看做是初生狀態的。某些蔓足類的卵帶已不能作為卵的附著物，很不發達，這些就是初生狀態的鰓。

　　同一物種的諸個體中，殘跡器官在發育程度上以及其他方面很容易發生變異。在密切近似的物種中，同一器官縮小的程度有時也有很大差異。同一科的雌蛾的翅膀狀態很好地例證了這後一事實。殘跡器官可能完全萎縮掉；這意味著在某些動物或植物中，有些器官已完全不存在，雖然我們依據類推原希望可以找到它們，而且在畸形個體中的確可以偶然見到它們。例如玄參科（Scrophulariaceae）的大多數植物，其第五條雄蕊已完全萎縮；可是我們可以斷定第五條雄蕊曾經存在過，因為可以在這一科的許多物種中找到它的殘跡物，並且這一殘跡物有時會完全發育，就像有時我們在普通的金魚草（snap- dragon）裡所看到的那樣。當在同一綱的不同成員中追尋任何器官的同原作用時，沒有比發現殘跡物更為常見的了，或者為了充分理解諸器官的關係，沒有比殘跡物的發現更為有用的了。歐文所繪的馬、黃牛和犀牛的腿骨圖很好地示明瞭這一點。

　　這是一個重要的事實，即殘跡器官，如鯨魚和反芻類上顎的牙齒，往往見於胚胎，但以後又完全消失了。我相信，這也是一條普遍的法則，即殘跡器官，如用相鄰器官來比較，則在胚胎裡比在成體裡要大一些；所以這種器官早期的殘跡狀態是較不顯著的，甚至在任何程度上都不能說是殘跡的，因此，成體的殘跡器官往往被說成還保留胚胎的狀態。

　　剛才我已舉出了有關殘跡器官的一些主要事實。當仔細考慮到它們時，無論何人都會感到驚奇；因為它告訴我們大多數部分和器官巧妙地適應於某種用處的同一推理能力，也同等明晰地告訴我們這些殘跡的或萎縮的器官是不完全的，無用的。在博物學著作中，一般把殘跡器官說成是「為了對稱的緣故」或者是為了要「完成自然的設計」而被創造出來的。但這並不是一種解釋，而只是事實的複述。這本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有後肢和骨盤的殘跡物，如果說這些骨的保存是為了「完成自然的設計」，那末正如魏斯曼教授所發問的，為什麼其他的蛇不保存這些骨，它們甚至連這些骨的殘跡都沒有呢？如果認為衛星「為了對稱的緣故」循著橢圓形軌道繞著行星運行，因為行星是這樣繞著太陽運行的，那末對於具有這樣主張的天文學者，將作何感想呢？

　　有一位著名的生理學者假定殘跡器官是用來排除過剩的或對於系統有害的物質的，他用這個假定來解釋殘跡器官的存在；但是我們能假定那微小的乳頭（papilla）——它往往代表雄花中的雌蕊並且只由細胞組織組成——能夠發生這樣作用嗎？我們能假定以後要消失的、殘跡的牙齒把像磷酸鈣這樣貴重的物質移去可以對於迅速生長的牛胚胎有利益嗎？當人的指頭被截斷時，我們知道在斷指上會出現不完全的指甲，如果我相信這些指甲的殘跡是為了排除角狀物質而發育的，那麼就得相信海牛的鰭上的殘跡指甲也是為了同樣的目的而發育的。

　　按照伴隨著變異的生物由來的觀點，殘跡器官的起源是比較簡單的；並且我們能夠在很大程度上理解控制它們不完全發育的法則。在我們的家養生物中，我們有許多殘跡器官的例子，——如無尾綿羊品種的尾的殘基，——無耳綿羊品種的耳的殘跡，——無角牛的品種，據尤亞特說，特別是小牛的下垂的小角的重新出現，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的狀態。

　　我們在畸形生物中常常看到各種部分的殘跡；但是我懷疑任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產生出來以外，是否能夠說明自然狀況下的殘跡器官的起源；因為衡量證據，可以清楚地示明自然狀況下的物種並不發生巨大的、突然的變化。但是我們從我們家養生物的研究中得知，器官的不使用導致了它們的縮小；而且這種結果是遺傳的。

　　不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來愈完全地縮小，一直到最後成為殘跡的器官，——像棲息在暗洞裡的動物眼睛，以及棲息在海洋島上的鳥類翅膀，就是這樣。還有，一種器官在某種條件下是有用的，在其他條件下可能是有害的，例如棲息在開闊小島上的甲蟲的翅膀就是這樣；在這種情形下，自然選擇將會幫助那種器官縮小，直到它成為無害的和殘跡的器官。

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