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第十四章 生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(13)

因為一切曾經生存過的生物，無論絕滅的和現代的，都能歸入少數幾個大綱裡；因為每一大綱裡的一切成員，按照我們的學說，都被微細的級進連結在一起，如果我們的採集是近乎完全的，那麼最好的、唯一可能的分類大概是依據譜系的；所以血統是博物學者們在「自然系統」的術語下所尋求的互相聯繫的潛在紐帶。 　　按照這個觀點，我們便能理解，在大多數博物學者的眼裡為什麼胚胎的構造在分類上甚至比成體的構造更加重要。在動物的兩個或更多的群中，不管它們的構造和習性在成體狀態中彼此有多大差異，如果它們經過密切相似的胚胎階段，我們就可以確定它們都是從一個親類型傳下來的，因而彼此是有密切關係的。 　　這樣，胚胎構造中的共同性便暴露了血統的共同性；但是胚胎發育中的不相似性並不證明血統的不一致，因為在兩個群的一個群中，發育階段可能曾被抑制，或者可能由於適應新的生活習性而被大大改變，以致不能再被辨認。甚至在成體發生了極端變異的類群中，起源的共同性往往還會由幼蟲的構造揭露出來；例如，我們看到蔓足類雖然在外表上極像貝類，可是根據它們的幼蟲就立刻可以知道它們是屬￿甲殼類這一大綱的。因為胚胎往往可以多少清楚地給我們示明一個群的變異較少的、古代祖先的構造，所以我們能夠瞭解為什麼古代的、絕滅的類型的成體狀態常和同一綱的現存物種的胚胎相類似。 　　阿加西斯相信這是自然界的普遍法則；我們可以期望此後看到這條法則被證明是真實的。可是，只有在以下的情形下它才能被證明是真實的，即這個群的古代祖先並沒有由於在生長的很早期發生連續的變異，也沒有由於這等變異在早於它們第一次出現時的較早齡期被遺傳而全部湮沒。還必須記住，這條法則可能是正確的，但是由於地質紀錄在時間上擴展得還不夠久遠，這條法則可能長期地或永遠地得不到實證。如果一種古代類型在幼蟲狀態中適應了某種特殊的生活方式，而且把同一幼蟲狀態傳遞給整個群的後代，那麼在這種情形下，那條法則也不能嚴格地有效；因為這等幼蟲不會和任何更加古老類型的成體狀態相類似。 　　這樣，依我看來，胚胎學上的這些無比重要的事實，按照以下的原理就可以得到解釋，那原理是：某一古代祖先的許多後代中的變異，曾出現在生命的不很早的時期，並且曾經遺傳在相應的時期。如果我們把胚胎看做一幅圖畫，雖然多少有些模糊，卻反映了同一大綱的一切成員的祖先，或是它的成體狀態，或是它的幼體狀態，那麼胚胎學的重要性就會大大地提高了。 　　殘跡的、萎縮的和不發育的器官 　　處於這種奇異狀態中的器官或部分，帶著廢棄不用的鮮明印記，在整個自然界中極為常見，甚至可以說是普遍的。不可能舉出一種高級動物，它的某一部分不是殘跡狀態的。例如哺乳類的雄體具有退化的奶頭；蛇類的肺有一葉是殘跡的；鳥類「小翼羽」（bastard-wing）可以穩妥地被認為是退化，某些物種的整個翅膀的殘跡狀態是如此顯著，以致它不能用於飛翔。鯨魚胎兒有牙齒，而當它們成長後都沒有一個牙齒；或者，未出生的小牛的上顎生有牙齒，可是從來不穿出牙齦，有什麼比這更加奇怪的呢？ 　　殘跡器官清楚地以各種方式示明它們的起源和意義。密切近似物種的、甚至同一物種的甲蟲，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有殘跡的膜，位於牢固合在一起的翅鞘之下；在這等情形裡，不可能懷疑那種殘跡物就是代表翅的。殘跡器官有時還保持著它們的潛在能力：這偶然見於雄性哺乳類的奶頭，人們曾看到它們發育得很好而且分泌乳汁。黃牛屬（Bos）的乳房也是如此，它們正常有四個發達的奶頭和兩個殘跡的奶頭；但是後者在我們家養的奶牛裡有時很發達，而且分泌乳汁。關於植物，在同一物種的個體中，花瓣有時是殘跡的，有時是發達的。 　　在雌雄異花的某些植物裡，科爾路特發見，使雄花具有殘跡雌蕊的物種與自然具有很發達雌蕊的雌雄同花的物種進行雜交，在雜種後代中那殘跡雌蕊就大大地增大了；這清楚地示明殘跡雌蕊和完全雌蕊在性質上是基本相似的。一種動物的各個部分可能是在完全狀態中的，而它們在某一意義上則可能是殘跡的，因為它們是沒有用的：例如普通蠑螈（Salamander）即水蠑螈的蝌蚪，如劉易斯先生所說的，「有鰓，生活在水裡；但是山蠑螈（Salamandra atra）則生活在高山上，都產出發育完全的幼體。這種動物從來不在水中生活。 　　可是如果我們剖開懷胎的雌體，我們就會發現在她體內的蝌蚪具有精緻的羽狀鰓；如果把它們放在水裡，它們能像水蠑螈的蝌蚪那樣地游泳。顯然地，這種水生的體制與這動物的未來生活沒有關係，並且也不是對於胚胎條件的適應；它完全與祖先的適應有關係，不過重演了它們祖先發育中的一個階段而已。」 　　兼有兩種用處的器官，對於一種用處，甚至比較重要的那種用處，可能變為殘跡或完全不發育，而對於另一種用處卻完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在於使花粉管達到子房裡的胚珠。雌蕊具有一個柱頭，為花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，當然不能受精的雄性小花具有一個殘跡的雌蕊，因為它的頂部沒有柱頭；但是，它的花柱依然很發達，並且以通常的方式被有細毛，用來把周圍的、鄰接的花藥裡的花粉刷下。還有，一種器官對於固有的用處可能變為殘跡的，而被用於不同的目的：在某些魚類裡，鰾對於漂浮的固有機能似乎變為殘跡的了，但是它轉變成原始的呼吸器官或肺。還能舉出許多相似的事例。

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