物種起源第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(12)

第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(12)

　　但是，短面翻飛鴿的例子，即剛生下十二小時就具有它的固有性狀，證明這不是普遍的規律；因為在這裡，表現特徵的差異或者必須出現在比一般更早的時期，或者如果不是這樣，這種差異必須不是在相應的齡期遺傳的，而是在較早的齡期遺傳的。

　　現在讓我們應用這兩個原理來說明自然狀況下的物種。讓我們討論一下鳥類的一個群，它們從某一古代類型傳下來，並且通過自然選擇為著適應不同的習性發生了變異。於是，由於若干物種的許多輕微的、連續的變異並不是在很早的齡期發生的，而且是在相應的齡期得到遺傳的，所以幼體將很少發生變異，並且它們之間的相似遠比成體之間的相似更加密切，——正如我們在鴿的品種中所看到的那樣。

　　我們可以把這觀點引伸到大不相同的構造以及整個的綱。例如。前肢，遙遠的祖先曾經一度把它當作腿用，可以在悠久的變異過程中，在某一類後代中變得適應於作手用；但是按照上述兩個原理，前肢在這幾個類型的胚胎中不會有大的變異；雖然在每一個類型裡成體的前肢彼此差異很大。

　　不管長久連續的使用或不使用在改變任何物種的肢體或其他部分中可以發生什麼樣的影響，主要是在或者只有在它接近成長而不得不使用它的全部力量來謀生時，才對它發生作用；這樣產生的效果將在相應的接近成長的齡期傳遞給後代，這樣，幼體各部分的增強使用或不使用的效果，將不變化，或只有很少的變化。

　　對某些動物來說，連續變異可以在生命的很早期發生，或者諸級變異可以在比它們第一次出現時更早的齡期得到遺傳。在任何一種這等情形中，如我們在短面翻飛鴿所看到的那樣，幼體或胚胎就密切地類似成長的親類型。在某些整個群中或者只在某些亞群中，如烏賊、陸棲貝類、淡水甲殼類、蜘蛛類以及昆蟲這一大綱裡的某些成員，這是發育的規律。關於這等群的幼體不經過任何變態的終極原因，我們能夠看到這是從以下的事情發生的；即由於幼體必須在幼年解決自己的需要，並且由於它們遵循親代那樣的生活習性；因為在這種情況下，它們必須按照親代的同樣方式發生變異，這對於它們的生存幾乎是不可缺少的。

　　還有，許多陸棲的和淡水的動物不發生任何變態，而同群的海棲成員卻要經過各種不同的變態，關於這一奇特的事實，米勒曾經指出一種動物適應在陸地上或淡水裡生活，而不是在海水裡生活，這種緩慢的變化過程將由於不經過任何幼體階段而大大地簡化；因為在這樣新的和大為改變的生活習性下，很難找到既適於幼體階段又適於成體階段而尚未被其他生物所佔據或佔據得不好的地方。在這種情況下，自然選擇將會有利於在愈來愈幼的齡期中逐漸獲得的成體構造；於是以前變態的一切痕跡便終於消失了。

　　另一方面，如果一種動物的幼體遵循著稍微不同於親類型的生活習性，因而其構造也稍微不同，是有利的話，或者如果一種與親代已經不同的幼蟲再進一步變化，也是有利的話，那麼，按照在相應年齡中的遺傳原理，幼體或幼蟲可以因自然選擇而變得愈來愈與親體不同，以致到任何可以想像的程度。

　　幼蟲中的差異也可以與它的發育的連續階段相關；所以，第一階段的幼蟲可以與第二階段的幼蟲大不相同，許多動物就有這種情形。成體也可以變得適合於那樣的地點和習性——即運動器官或感覺器官等在那裡都成為無用的了；在這種情形下，變態就退化了。

　　根據上述，由於幼體在構造上的變化與變異了的生活習性是一致的，再加上在相應的年齡中的遺傳，我們就能理解動物所經過的發育階段何以與它們的成體祖先的原始狀態完全不同。大多數最優秀的權威者現在都相信，昆蟲的各種幼蟲期和蛹期就是這樣通過適應而獲得的，並不是通過某種古代類型的遺傳而獲得的。蕪菁屬（Sitaris）——一種經過某些異常發育階段的甲蟲——的奇異情形大概可以說明這種情況是怎樣發生的。它的第一期幼蟲形態，據法布爾描寫，是一種活潑的微小昆蟲，具有六條腿、兩根長觸角和四隻眼睛。這些幼蟲在蜂巢裡孵化；當雄蜂在春天先於雌蜂羽化出室時，幼蟲便跳到它們的身上，以後在雌雄交配時又爬到雌蜂身上。

　　當雌蜂把卵產在蜂的蜜室上面時，蕪菁屬的幼蟲就立刻跳到卵上，並且吃掉它們。之後，它們發生一種完全的變化；它們的眼睛消失了，它們的腿和觸角變為殘跡的了，並且以蜜為生；所以這時候它們才和昆蟲的普通幼蟲更加密切類似；最後它們進行進一步轉化，終於以完美的甲蟲出現。現在，如果有一種昆蟲，它的轉化就像蕪菁的轉化那樣，並且變成為昆蟲的整個新綱的祖先，那麼，這個新綱的發育過程大概與我們現存昆蟲的發育過程大不相同；而第一期幼蟲階段肯定不會代表任何成體類型和古代類型的先前狀態。

　　另一方面，許多動物的胚胎階段或幼蟲階段或多或少地向我們完全示明瞭整個群的祖先的成體狀態，這是高度可能的。在甲殼類這個大綱裡，彼此極其不同的類型，即吸著性的寄生種類、蔓足類、切甲類（entomostraca）、甚至軟甲類，最初都是在無節幼體的形態下作為幼蟲而出現的；因為這些幼蟲在廣闊海洋裡生活和覓食，並且不適應任何特殊的生活習性，又據米勒所舉出的其他理由，大概在某一古遠的時期，有一種類似無節幼體的獨立的成體動物曾經生存過，以後沿著血統的若干分歧路線，產生了上述巨大的甲殼類的群。還有，根據我們所知道的有關哺乳類、鳥類、魚類和爬行類的胚胎的知識，這些動物大概是某一古代祖先的變異了的後代，那個古代祖先在成體狀態中具有極適於水棲生活的鰓、一個鰾、四隻鰭狀肢和一條長尾。

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