物種起源第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(11)

第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(11)

　　陸棲貝類和淡水的甲殼類在生出來的時候就具有固有的形狀，而這兩個大綱的海棲成員都在它們的發生中要經過相當的而且往往是巨大的變化。還有，蜘蛛幾乎沒有經過任何變態。大多數昆蟲的幼蟲都要經過一個蠕蟲狀的階段，不管它們是活動的和適應於各種不同習性的也好，或者因處於適宜的養料之中或受到親體的哺育而不活動的也好；但是在某些少數情形裡，例如蚜蟲，如果我們注意一下赫胥黎教授關於這種昆蟲發育的可稱讚的繪圖，我們幾乎不能看到蠕蟲狀階段的任何痕跡。

　　有時只是比較早期的發育階段沒有出現。例如，根據米勒所完成的卓越發見，某些蝦形的甲殼類（與對蝦屬〔 Penoeus〕相近似）首先出現的是簡單的無節幼體（nauplius- form），接著經過兩次或多次水蚤期（zoea- stages），再經過糠蝦期（mysis一stage），終於獲得了它們的成體的構造：在這些甲殼類所屬的整個巨大的軟甲目（malacostracan）裡，現在還不知道有其他成員最先經過無節幼體而發育起來，雖然許多是以水蚤出現的；儘管如此，米勒還舉出一些理由來支持他的信念，即如果沒有發育上的抑制，一切這等甲殼類都會先以無節幼體出現的。

　　那麼，我們怎樣解釋胚胎學中的這等事實呢？——即胚胎和成體之間在構造上雖然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差異；——同一個體胚胎的最後變得很不相同的並用於不同目的的各種器官在生長早期是相似的；——同一綱裡最不相同物種的胚胎或幼體普通是類似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宮中的時候，往往保存有在生命的那個時期或較後時期對自己並沒有什麼用處的構造；另一方面，必須為自己的需要而供給食料的幼蟲對於周圍的條件是完全適應的；——最後，某些幼體在體制的等級上高於它們將要發育成的成體，我相信對於所有這些事實可做如下的解釋。

　　也許因為畸形在很早期影響胚胎，所以普通便以為輕微的變異或個體的差異也必定在同等的早期內出現。在這方面，我們沒有證據，而我們所有的證據確實都在相反一面的；因為大家都知道，牛、馬和各種玩賞動物（fancy animals）的飼育者在動物出生後的一些時間內不能夠確定指出它們的幼體將有什麼優點或缺點。我們對於自己的孩子也清楚地看到這種情形；我們不能說出一個孩子將來是高的或矮的，或者將一定會有什麼樣容貌。問題不在於每一變異在生命的什麼時期發生，而是在於什麼時期可以表現出效果。

　　變異的原因可以在生殖的行為以前作用於，並且我相信往往作用於親體的一方或雙方。值得注意的是，只要很幼小的動物還留存在母體的子宮內或卵內，或者只要它受到親體的營養和保護，那麼它的大部分性狀無論是在生活的較早時期或較遲時期獲得的，對於它都無關緊要。例如，對於一種借著很鉤曲的喙來取食的鳥，只要它由親體哺育，無論它在幼小時是否具有這種形狀的椽，是無關緊要的。

　　在第一章中，我曾經敘述過一種變異不論在什麼年齡首先出現於親代，這種變異就有在後代的相應年齡中重新出現的傾向。某些變異只能在相應年齡中出現；例如，蠶蛾在幼蟲、繭或蛹的狀態時的特點：或者，牛在充分長成角時的特點，就是這樣。但是，就我們所知道的，最初出現的變異無論是在生命的早期或晚期，同樣有在後代和親代的相應年齡中重新出現的傾向。我決不是說事情總是這樣的，並且我能舉出變異（就這字的最廣義來說）的若干例外，這些變異發生在子代的時期比發生在親代的時期較早。

　　這兩個原理，即輕微變異一般不是在生命的很早時期發生並且不是在很早時期遺傳的，我相信，這解釋了上述胚胎學上一切主要事實。但是首先讓我們在家養變種中看一看少數相似的事實。某些作者曾經寫論文討論過「狗」，他們主張，長軀獵狗和逗牛狗雖然如此不同，可是實際上它們都是密切近似的變種，都是從同一個野生種傳下來的；因此我非常想知道它們的幼狗究有多大差異：飼養者告訴我，幼狗之間的差異和親代之間的差異完全一樣，根據眼睛的判斷，這似乎是對的；但在實際測計老狗和六日齡的幼狗時，我發見幼狗並沒有獲得它們比例差異的全量。

　　還有，人們又告訴我拉車馬和賽跑馬——這幾乎是完全在家養狀況下由選擇形成的品種——的小馬之間的差異與充分成長的馬一樣；但是把賽跑馬和重型拉車馬的母馬和它們的三日齡小馬仔細測計之後，我發見情形並非如此。

　　因為我們有確實的證據可以證明，鴿的品種是從單獨一野生種傳下來的，所以我對孵化後十二小時以內的雛鴿進行了比較；我對野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、排孛鴿、龍鴿、傳書鴿、翻飛鴿，仔細地測計了（但這裡不擬舉出具體的材料）喙的比例、嘴的闊度、鼻孔和眼瞼的長度、腳的大小和腿的長度。在這些鴿子中，有一些當成長時在喙的長度和形狀以及其他性狀上以如此異常的方式而彼此不同，以致它們如果見於自然狀況下，一定會被列為不同的屬。

　　但是把這幾個品種的雛鳥排成一列時，雖然它們的大多數剛能夠被區別開，可是在上述各要點上的比例差異比起充分成長的鳥卻是無比地少了。差異的某些特點——例如嘴的闊度——在雛鳥中幾乎不能被覺察出來。但是關於這一法則有一個顯著的例外，因為短面翻飛鴿的雛鳥幾乎具有成長狀態時完全一樣的比例，而與野生岩鴿和其他品種的雛鳥有所不同。

　　上述兩個原理說明了這些事實。飼養者們在狗、馬、鴿等近乎成長的時期選擇它們並進行繁育：他們並不關心所需要的性質是生活的較早期或較晚期獲得的，只要充分成長的動物能夠具有它們就可以了。剛才所舉的例子，特別是鴿的例子，闡明了由人工選擇所累積起來的而且給予他的品種以價值的那些表現特徵的差異，一般並不出現在生活的很早期，而且這些性狀也不是在相應的很早期遺傳的。

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