物種起源第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(10)

第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(10)

　　已經講過，同一個體的不同部分在早期胚胎階段完全相似，在成體狀態中才變得大不相同，並且用於大不相同的目的。同樣地，也曾闡明，同一綱的最不相同的物種的胚胎一般是密切相似的，但當充分發育以後，卻變得大不相似。要證明最後提到的這一事實，沒有比馮貝爾的敘述更好的了：他說，「哺乳類、鳥類、蜥蜴類、蛇類，大概也包括龜類在內的胚胎，在它們最早的狀態中，整個的以及它們各部分的發育方式，都彼此非常相似；它們是這樣的相似，事實上我們只能從它們的大小上來區別這些胚胎。我有兩種浸在酒精裡的小胚胎，我忘記把它們的名稱貼上，現在我就完全說不出它們屬哪一綱了。它們可能是蜥蜴或小鳥，或者是很幼小的哺乳動物，這些動物的頭和軀幹的形成方式是如此完全相似。可是這些胚胎還沒有四肢。

　　但是，甚至在發育的最早階段如果有四肢存在，我們也不能知道什麼，因為蜥蜴和哺乳類的腳、鳥類的翅和腳，與人的手和腳一樣，都是從同一基本類型中發生出來的。」大多數甲殼類的幼體，在發育的相應階段中，彼此密切相似，不管成體可能變得怎樣不同；許多的其他動物，也是這樣。胚胎類似的法則有時直到相當遲的年齒還保持著痕跡：例如，同一屬以及近似屬的鳥在幼體的羽毛上往往彼此相似；如我們在鴿類的幼體中所看到的斑點羽毛，就是這樣。

　　在貓族裡，大部分物種在長成時都具有條紋或斑點；獅子和美洲獅（puma）的幼獸也都有清楚易辨的條紋或斑點。我們在植物中也可以偶然的看到同類的事，不過為數不多；例如，金雀花（ulex）的初葉以及假葉金合歡屬（Phyllodineous acacias）的初葉，都像豆科植物的通常葉子，是羽狀或分裂狀的。

　　同一綱中大不相同的動物的胚胎在構造上彼此相似的各點，往往與它們的生存條件沒有直接關係。比方說，在脊椎動物的胚胎中，鰓裂附近的動脈有一特殊的弧狀構造，我們不能設想，這種構造與在母體子宮內得到營養的幼小哺乳動物、在巢裡孵化出來的鳥卵、在水中的蛙卵所處在的相似生活條件有關係。我們沒有理由相信這樣的關係，就橡我們沒有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭內相似的骨是與相似的生活條件有關係。沒有人會設想幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥的斑點對於這些動物有任何用處。

　　可是，在胚胎生涯中的任何階段，如果一種動物是活動的，而且必須為自己找尋食物，情形就有所不同了。活動的時期可以發生在生命中的較早期或較晚期；但是不管它發生在什麼時期，則幼體對於生活條件的適應，就會與成體動物一樣的完善和美妙。這是以怎樣重要的方式實行的，最近盧伯克爵士已經很好地說明了，他是依據它們的生活習性論述很不相同的「目」內某些昆蟲的幼蟲的密切相似性以及同一「目」的其他昆蟲的幼蟲的不相似性來說明的。

　　由於這類的適應，近似動物的幼體的相似性有時就大為不明；特別是在發育的不同階段中發生分工現象時，尤其如此；例如同一幼體在某一階段必須找尋食物，在另一階段必須找尋附著的地方。甚至可以舉出這樣的例子，即近似物種或物種群的幼體彼此之間的差異要大於成體。

　　可是，在大多數情形下，雖然是活動的幼體，也還或多或少密切地遵循著胚胎相似的一般法則。蔓足類提供了一個這類的良好例子；甚至聲名赫赫的居維葉也沒有看出藤壺是一種甲殼類：但是只要看一下幼蟲，就會毫無錯誤地知道它是甲殼類。蔓足類的兩個主要部分也是這樣，即有柄蔓足類和無柄蔓足類雖然在外表上大不相同，可是它們的幼蟲在所有階段中卻區別很少。

　　胚胎在發育過程中，其體制也一般有所提高；雖然我知道幾乎不可能清楚地確定什麼是比較高級的體制，什麼是比較低級的體制，但是我還要使用這個說法。大概沒有人會反對蝴蝶比毛蟲更為高級，可是，在某些情形裡，成體動物在等級上必須被認為低於幼蟲，如某些寄生的甲殼類就是如此。再來談一談蔓足類：在第一階段中的幼蟲有三對運動器官、一個簡單的單眼和一個吻狀嘴，它們用嘴大量捕食，因為它們要大大增加體積。

　　在第二階段中，相當於蝶類的蛹期，它們有六對構造精緻的游泳腿，一對巨大的複眼和極端複雜的觸角；但是它們都有一個閉合的不完全的嘴，不能吃東西：它們的這一階段的職務就是用它們很發達的感覺器官去尋找、用它們活潑游泳的能力去到達一個適宜的地點，以便附著在上面，而進行它們的最後變態，變態完成之後，它們便永遠定居不移動了：於是它們的腿轉化成把握器官；它們重新得到一個結構很好的嘴；但是觸角沒有了，它們的兩隻眼也轉化成細小的、單獨的、簡單的眼點。

　　在這最後完成的狀態中，把蔓足類看做比它們的幼蟲狀態有較高級的體制或較低級的體制均可。但是在某些屬裡，幼蟲可以發育成具有一般構造的雌雄同體，還可以發育成我所謂的補雄體（complemental males）；後者的發育確實是退步了，因為這種雄體只是一個能在短期內生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

　　我們極其慣常地看到胚胎與成體之間在構造上的差異，所以我們容易把這種差異看做是生長上的必然事情，但是，例如，關於蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在它的任何部分可以判別時，為什麼它們的所有部分不立刻顯示出適當的比例，是沒有什麼理由可說的。在某些整個動物群中以及其他群的某些成員中，情形就是這樣的，胚胎不管在哪一時期都與成體沒有多大差異：例如歐文曾就烏賊的情形指出，「沒有變態；頭足類的性狀遠在胚胎發育完成以前就顯示出來了」。

學達書庫(xuoda.com)