物種起源第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(9)

第十四章生物的相互親緣關係：形態學、胚胎學、殘跡器官(9)

　　依據自然選擇的學說，我們便能在一定程度上解答這些問題。我們不必在這裡討論某些動物的身體怎樣最初分為一系列的部分，或者它們怎樣分為具有相應器官的左側和右側，因為這樣的問題幾乎是在我們的研究範圍以外的。可是：某些系列構造大概是由於細胞分裂而增殖的結果，細胞分裂引起從這類細胞發育出來的各部分的增殖。為了我們的目的，只須記住以下的事情就夠了：即同一部分和同一器官的無限重複，正如歐文指出的，是一切低級的或很少專業化的類型的共同特徵；所以脊椎動物的未知祖先大概具有許多椎骨；關節動物的未知祖先具有許多環節；顯花植物的未知祖先具有許多排列成一個或多個螺旋形的葉。

　　我們以前還看到，多次重複的部分，不僅在數目上，而且在形狀上，極其容易發生變異。結果，這樣的部分由於已經具有相當的數量，並且具有高度的變異性，自然會提供材料以適應最不相同的目的；可是它們通過遺傳的力量，一般會保存它們原始的或基本的類似性的明顯痕跡。

　　這等變異可以通過自然選擇對於它們的以後變異提供基礎，並且從最初起就有相似的傾向，所以它們更加會保存這種類似性；那些部分在生長的早期是相似的，而且處於幾乎相同的條件之下。這樣的部分，不管變異多少，除非它們的共同起源完全隱晦不明，大概是系列同原的。

　　在軟體動物的大綱中，雖然能夠闡明不同物種的諸部分是同原的，但可以示明的只有少數的系列同原，如石鱉的亮瓣；這就是說，我們很少能夠說出同一個體的某一部分與另一部分是同原的。我們能夠理解這個事實，因為在軟體動物裡，甚至在這一綱的最低級成員裡，我們幾乎找不到任何一個部分有這樣無限的重複，像我們在動物界和植物界的其他大綱裡所看到的那樣。

　　但是形態學，正如最近蘭克斯特先生在一篇卓越的論文裡充分說明的，比起最初所表現的是一個遠為複雜的學科。有些事實被博物學者們一概等同地列為同原，對此他劃出重要的區別。凡是不同動物的類似構造由於它們的血統都來自一個共同祖先，隨後發生變異，他建議把這種構造叫做同原的（homogenous）；凡是不能這樣解釋的類似構造，他建議把它們叫做同形的（homoplastic），比方說，他相信鳥類和哺乳類的心臟整個說起來是同原的，——即都是從一個共同的祖先傳下來的，但是在這兩個綱裡心臟的四個腔是同形的，——即是獨立發展起來的。

　　蘭克斯特先生還舉出同一個體動物身體左右側各部分的密切類似性，以及連續各部分的密切類似性；在這裡，我們有了普通被叫做同原的部分，而它們與來自一個共同祖先的不同物種的血統毫無關係。同形構造與我分類為同功變化或同功類似是一樣的，不過我的方法很不完備。它們的形成可以部分地歸因於不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾經以相似的方式發生變異；並且可以部分地歸因於相似的變異為了相同的一般目的或機能而被保存下來，——關於這一點，已經舉出過許多事例。

　　博物學者經常談起頭顱是由變形的椎骨形成的；螃蟹的顎是由變形的腿形成的；花的雄蕊和雌蕊是由變形的葉形成的；但是正如赫胥黎教授所說的，在大多數情形裡，更正確地說，頭顱和椎骨、顎和腿等等，並不是一種構造從現存的另一種構造變形而成，而是它們都從某種共同的、比較簡單的原始構造變成的。但是，大多數的博物學者只在比喻的意義上應用這種語言；他們決不是意味著在生物由來的悠久過程中，任何種類的原始器官——在一個例子中是椎骨，在另一例子中是腿——曾經實際上轉化成頭顱或顎。

　　可是這種現象的發生看來是如此可信，以致博物學者幾乎不可避免地要使用含有這種清晰意義的語言。按照本書所主張的觀點，這種語言確實可以使用，而且以下不可思議的事實就可以部分地得到解釋，例如螃蟹的顎，如果確實從真實的雖然極簡單的腿變形而成，那麼它們所保持的無數性狀大概是通過遺傳而保存下來的。

　　發生和胚胎學

　　在整個博物學中這是一個最重要的學科。每一個人都熟悉昆蟲變態一般是由少數幾個階段突然地完成的；但是實際上卻有無數的、逐漸的、雖然是隱蔽的轉化過程。如蘆伯克爵士所闡明的，某種蜉蝣類昆蟲（Chloeon）在發生過程中要蛻皮二十次以上，每一次蛻皮都要發生一定量的變異；在這個例子裡，我們看到變態的動作是以原始的、逐漸的方式來完成的。

　　許多昆蟲，特別是某些甲殼類向我們闡明，在發生過程中所完成的構造變化是多麼奇異。然而這類變化在某些下等動物的所謂世代交替裡達到了最高峰。例如，有一項奇異的事實，即一種精緻的分枝的珊瑚形動物，長著水螅體（polypi），並且固著在海底的岩石上，它首先由芽生，然後由橫向分裂，產生出漂浮的巨大水母群；於是這些水母產生卵，從卵孵化出浮游的極微小動物，它們附著在岩石上，發育成分枝的珊瑚形動物；這樣一直無止境地循環下去。認為世代交替過程和通常的變態過程基本上是同一的信念，已被瓦格納的發見大大地加強了；他發見一種蚊即癭蚊（Cecidomyia）的幼蟲或蛆由無性生殖產生出其他的幼蟲，這些其他的幼蟲最後發育成成熟的雄蟲和雌蟲，再以通常的方式由卵繁殖它們的種類。

　　值得注意的是，當瓦格納的傑出發見最初宣佈的時候，人們問我，對於這種蚊的幼蟲獲得無性生殖的能力，應當如何解釋呢？只要這種情形是唯一的一個，那就提不出任何解答。但是格裡姆（Grimm）曾闡明，另一種蚊，即搖蚊（Chironomus），幾乎以同樣的方式進行生殖，並且他相信這種方法常常見於這一目。搖蚊有這種能力的是蛹，而不是幼蟲；格裡姆進一步闡明，這個例子在某種程度上「把癭蚊與介殼蟲科（Coccidae）的單性生殖聯繫起來」；——單性生殖這術語意味著介殼蟲科的成熟的雌者不必與雄者交配就能產生出能育的卵。現在知道，幾個綱的某些動物在異常早的齡期就有通常生殖的能力；我們只要由逐漸的步驟把單性生殖推到愈來愈早的齡期，——搖蚊所表示的正是中間階段，即蛹的階段——或者就能解釋癭蚊的奇異的情形了。

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