物種起源第十一章論生物在地質上的演替

第十一章論生物在地質上的演替(1)

　　新種慢慢地陸續出現——它們的變化的不同速率——物種一旦滅亡即不再出現——在出現和消滅上物種群所遵循的一般規律與單一物種相同——論絕滅——全世界生物類型同時發生變化——絕滅物種相互間以及絕滅物種與現存物種相互間的親緣——古代類型的發展狀況——同一區域內同一模式的演替——前章和本章提要。

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　　現在我們看一看，與生物在地質上的演替有關的若干事實和法則，究竟是與物種不變的普通觀點最相一致呢，還是與物種通過變異和自然選擇緩慢地、逐漸地發生變化的觀點最相一致呢。無論在陸上和水中，新的物種是極其緩慢地陸續出現的。

　　萊爾曾闡明，在第三紀的若干階段裡有這方面的證據，這幾乎是不可能加以反對的；而且每年都有一種傾向把各階段間的空隙填充起來，並使絕滅類型與現存類型之間的比例愈益成為級進的。在某些最近代的岩層裡（如果用年來計算，雖然確屬極古代的），其中不過只一兩個物種是絕滅了的，並且其中不過只有一兩個新的物種是一次出現的，這些新的物種或者是地方性的，或者據我們所知，是遍於地球表面的。第二紀地質層是比較間斷的；但據勃龍說，埋藏有各層裡的許多物種的出現和消滅都不是同時的。

　　不同綱和不同屬的物種，並沒有按照同一速率或同一程度發生變化。在較古的第三紀層裡，少數現存的貝類還可以在多數絕滅的類型中找見。福爾克納曾就同樣事實舉出過一個顯著例子，即在喜馬拉雅山下的沉積物中有一種現存的鱷魚與許多消滅了的哺乳類和爬行類在一起。志留紀的海豆芽與本屬的現存物種差異很小；然而志留紀的大多數其他軟體動物和一切甲殼類已經大大地改變了。陸棲生物似乎比海棲生物變化得炔，在瑞士曾經觀察到這種動人的例子。

　　有若干理由可以使我們相信，高等生物比下等生物的變化要快得多：雖然這一規律是有例外的。生物的變化量，按照匹克推特的說法，在各個連續的所謂地質層裡並不相同。然而，如果我們把密切關聯的任何地質層比較一下，便可發現一切物種都曾經進行過某種變化。如果一個物種一度從地球表面上消失，沒有理由可以使我們相信同樣的類型會再出現。只有巴蘭得所謂的「殖民團體」對於後一規律是一個極明顯的例外，它們有一個時期曾侵入到較古的地質層裡，於是使既往生存的動物群又重新出現了；但萊爾的解釋是，這是從一個判然不同的地理區域暫時移入的一種情形，這種解釋似乎可以令人滿意。

　　這些事實與我們的學說很一致，這學說並不包括那種僵硬的發展規律，即一個地域內所有生物都突然地、或者同時地、或者同等程度地發生變化。就是說變異的過程一定是緩慢的，而且一般只能同時影響少數物種；因為各個物種的變異性與一切別的物種的變異性並沒有關係。

　　至於可以發生的這等變異即個體差異，是否會通過自然選擇而多少被積累起來，因而引起或多或少的永久變異量，則須取決於許多複雜的臨時事件——取決於具有有利性質的變異，取決於自由的交配，取決於當地的緩慢變化的物理條件，取決於新移住者的遷人，並且取決於與變化著的物種相競爭的其他生物的性質。因此，某一物種在保持相同形態上應比其他物種長久得多；或者，縱有變化，也變化得較少，這是毫不足怪的。

　　我們在各地方的現存生物之間發見了同樣的關係；例如，馬得拉的陸棲貝類和鞘翅類，與歐洲大陸上的它們最近親緣差異很大，而海棲貝類和鳥類卻依然沒有改變。根據前章所說的高等生物對於它們有機的和無機的生活條件有著更為複雜的關係，我們大概就能理解陸棲生物和高等生物比海棲生物和下等生物的變化速度顯然要快得多。

　　當任何地區的生物多數已經變異了和改進了的時候，我們根據競爭的原理以及生物與生物在生活鬥爭中的最重要的關係，就能理解不曾在某種程度上發生變異和改進的任何類型大概都易於絕滅。因此，我們如果注意了足夠長的時間，就可以明白為什麼同一個地方的一切物種終久都要變異，因為不變異的就要歸於絕滅。

　　同綱的各成員在長久而相等期間內的平均變化量大概近乎相同；但是，因為富含化石的、持續久遠的地質層的堆積有賴於沉積物在沉陷地域的大量沉積，所以現在的地質層幾乎必須在廣大的、不規則的間歇期間內堆積起來；結果，埋藏在連續地質層內的化石所顯示的有機變化量就不相等了。按照這一觀點，每個地質層並不標誌著一種新而完全的創造作用，而不過是在徐徐變化著的戲劇裡隨便出現的偶然一幕罷了。

　　我們能夠清楚地知道，為什麼一個物種一旦滅亡了，縱使有完全一樣的有機的和無機的生活條件再出現，它也決不會再出現了。因為一個物種的後代雖然可以在自然組成中適應了佔據另一物種的位置（這種情形無疑曾在無數事例中發生），而把另一物種排擠掉；但是舊的類型和新的類型不會完全相同；因為二者幾乎一定都從它們各自不同的祖先遺傳了不同的性狀；而既已不同的生物將會按照不同的方式進行變異。例如，如果我們的扇尾鴿都被毀滅了，養鴿者可能育出一個和現有品種很難區別的新品種來的。但原種岩鴿如果也同樣被毀滅掉，我們有各種理由可以相信，在自然狀況下，親類型一般要被它們改進了的後代所代替和消滅，那麼在這種情形下，就很難相信一個與現存品種相同的扇尾鴿，能從任何其他鴿種，或者甚至從任何其他十分穩定的家鴿族育出來，因為連續的變異在某種程度上幾乎一定是不同的，並且新形成的變種大概會從它的祖先那裡遺傳來某種不同的特性。

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