物種起源第九章雜種性質(5)

第九章雜種性質(5)

　　相反地，上述一些規律和事實，在我看來，清楚地表明瞭第一次雜交的和雜種的不育性，僅僅是伴隨於或者是決定於它們的生殖系統中的未知的差異；這些差異具有如此特殊的和嚴格的性質，以致在同樣的二個物種的互交中，一個物種的雄性生殖質雖然常常能自由地作用於另一物種的雌性生殖質，但不能翻轉過來起作用。

　　最好用一個例子來充分地解釋我所謂的不育性是伴隨其他差異而發生的，並不是特別被賦予的一種性質。例如，一種植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，對於它們在自然狀態下的利益來說，並不重要，所以我設想沒有一個人會假定這種能力是被特別賦予的一種性質，但是他們會承認這是伴隨那二種植物的生長法則上的差異而發生的。

　　我們有時可以從樹木生長速度的差異、木質硬度的差異、以及樹液流動期間和樹液性質的差異等等看出，為什麼某一種樹不能嫁接在另一種樹上的理由；但是在很多情形下，我們卻完全看不出任何理由來。無論二種植物在大小上的巨大差異，無論一是木本的、一是草本的，無論一是常綠的，一是落葉的，也無論它們對於廣泛不同的氣候的適應性，都不會常常阻止它們能夠嫁接在一起。

　　雜交的能力是受分類系統的親緣關係所限制的，嫁接也是如此，因為還沒有人能夠把屬十分不同科的樹嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物種以及同一物種的變種，雖不一定能夠、但通常能夠容易地嫁接在一起，但是這種能力，和在雜交中一樣，絕對不受分類系統的親緣關係所支配。雖然同一科裡的許多不同的屬可以嫁接在一起，但是在另外一些情形裡，同一屬的一些物種卻不能彼此嫁接。梨和溫荸（quince）被列為不同的屬，梨和蘋果被列為同屬，但是把梨嫁接在溫棒上遠比把梨嫁接在蘋果上來得容易。甚至不同的梨變種在溫檸上的嫁接，其難易程度也有所不同；不同杏變種和桃變種在某些李變種上的嫁接，也是如此。

　　正如該特納發見同樣的二個物種的不同個體往往在雜交中會有內在的差異，薩哥瑞特（Sageret）相信同樣的二個物種的不同個體在嫁接中也是如此。正如在互交中，結合的難易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗狀醋栗（currant）上，然而穗狀醋栗卻能嫁接在普通醋栗上，雖然這是困難的。

　　我們已經知道，具有不完全生殖器官的雜種的不育性和具有完全生殖器官的二個純粹物種的難於結合，是兩回事，然而這二類不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有類似的情形發生；因為杜因（Thouin）發見刺槐屬（Robinia）的三個物種在本根上可以自由結籽。

　　另一方面，花楸屬（Sorbus）的某些物種當被嫁接在其他物種上面時，所結的果實，則比在本根上多一倍。這一事實可以使我們想起朱頂紅屬、西番蓮屬等等的特別情形，它們由不同物種的花粉來受精比由本株的花粉來受精，能夠產生更多的種籽。

　　因此，我們看出，雖然嫁接植物的單純癒合和雌雄性生殖質在生殖中的結合之間有著明確的和巨大的區別，但是不同物種的嫁接和雜交的結果，還存在著大致的平行現象。正如我們必須把支配樹木嫁接難易的奇異而複雜的法則，看作是伴隨營養系統中一些未知差異而發生的一樣，我相信支配第一次雜交難易的更為複雜的法則，是伴隨生殖系統中一些未知差異而發生。

　　這兩方面的差異，如我們預料到的，在某種範圍內是遵循著分類系統的親緣關係的，所謂分類系統的親緣關係，是試圖用以說明生物之間的各種相似和相異的情況。這些事實似乎決沒有指明各個不同物種在嫁接或雜交上困難的大小，是一種特別的稟賦；雖然在雜交的場合，這種困難對於物種類型的存續和穩定是重要的，而在嫁接的場合，這種困難對於植物的利益並不重要。

　　第一次雜交不育性和雜種不育性的起源和原因

　　有一個時期，我和別人一樣，以為第一次雜交的不育性和雜種的不育性，大概是通過自然選擇把能育性的程度逐漸減弱而慢漫獲得的，並且以為稍為減弱的能育性，像任何其他變異似地，是當一個變種的某些個體和另一變種的某些個體雜交時，自發地出現的。當人類同時進行選擇二個變種時，把它們隔離開是必要的，根據這同樣的原則，如果能夠使二個變種或初期的物種避免混淆，對於它們顯然是有利的。

　　第一，可以指出，棲息在不同地帶的物種當雜交時往往是不育的；那麼，使這樣隔離的物種相互不育，對於它們顯然沒有什麼利益可言，因此這就不能通過自然選擇而發生；但是或者可以這樣地爭論，如果一個物種和同地的某一物種雜交而變成不育的，那麼它和其他物種雜交而不育，大概也是必然的事情了。

　　第二，在互交中，第一個類型的雄性生殖質可以完全不能使第二個類型受精，同時第二個類型的雄性生殖質卻能使第一個類型自由地受精，這種現象幾乎和違反特創論一樣，也是違反自然選擇學說的；因為生殖系統的這種奇異狀態對於任何一個物種都不會有什麼利益。

　　當考察自然選擇對於物種互相不育是否有作用時，最大的難點在於從稍微減弱的不育性到絕對的不育性之間還有許多級進的階段存在，一個初期的物種當和它的親種或某一其他變種進行雜交時，如果呈現某種輕微程度的不育性，可以認為對於這個初期的物種是有利益的；因為這樣可以少產生一些劣等的和退化的後代，以免它們的血統與正在形成過程中的新種相混合。但是，誰要不怕麻煩來考察這些級進的階段，即從最初程度的不育性通過自然選擇而得到增進，達到很多物種所共同具有的、以及已經分化為不同屬和不同科的物種所普遍具有的高度不育性，他將會發見這個問題是異常複雜的。

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