物種起源第九章雜種性質(6)

第九章雜種性質(6)

　　經過深思熟慮之後，我認為這種結果似乎不是通過自然選擇而來的。茲以任何二個物種在雜交時產生少數而不育的後代為例；那麼，偶然被賦予稍微高一些程度的相互不育性，並且由此跨進一小步而走向完全不育性，這對於那些個體的生存會有什麼利益呢？然而，如果自然選擇的學說可以應用於此，那麼這種性質的增進必定會在許多物種裡繼續發生，因為大多數的物種是全然相互不育的。

　　關於不育的中性昆蟲，我們有理由相信，它們的構造和不育性的變異是曾被自然選擇緩慢地積累起來的，因為這樣，可以間接地使它們所屬的這一群較同一物種的另一群更佔優勢：但是不營群體生活的動物，如果一個個體與其他某一變種雜交，而被給予了稍微的不育性，是不會得到任何利益的，或者也不會間接地給予同一變種的其他一些個體什麼利益，而導致這些個體保存下來。

　　但是，詳細地來討論這個問題，將是多餘的；因為，關於植物，我們已經有確實的證據，表明雜交物種的不育性一定是由於和自然選擇完全無關的某項原理。該特納和科爾路特曾證明，在包含有極多物種的屬裡，從雜交時產生愈來愈少的種籽的物種起，到決不產生一粒種籽但受某些其他物種的花粉影響（由胚珠的脹大可以判明）的物種止，可以形成一條系列，選擇那些已經停止產生種籽的更不能生育的個體，顯然是不可能的；所以僅僅是胚珠受到影響時，並不能通過選擇而獲得極度的不育性；而且由於支配各級不育性的法則在動物界和植物界裡是這樣地一致，所以我們可以推論，這原因，無論它是什麼，在所有情形下，都是相同的，或者近於相同的。

　　引起第一次雜交的和雜種的不育性的物種之間是有差異的，現在我們對這種差異的大概性質，進行比較深入的考察。在第一次雜交的情形下，對於它們的結合和獲得後代的困難的程度，顯然決定於幾種不同的原因。有時雄性生殖質由於生理的關係，不可能到達胚珠，例如雌蕊過長以致花粉管不能到達子房的植物，就是如此。

　　我們也曾觀察過，當把一個物種的花粉放在另一個遠緣物種的柱頭上時，雖然花粉管伸出來了，但它們並不能穿入柱頭的表面。再者，雄性生殖質雖然可以到達雌性生殖質，但不能引起胚胎的形成，特萊對於墨角藻所作的一些試驗，似乎就是如此。

　　對於這些事實還無法解釋，正如對於某些樹為什麼不能嫁接在其他樹上，不會有什麼解釋是一樣的，最後，也許胚胎可以發育，但早斯即行死去。最後這一點還沒有得到充分的注意；但是在山雞和家雞的雜交工作上具有豐富經驗的休伊特先生（Mr.Hewitt）曾以書面告訴過我他所做過的觀察，這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交不育性的最常見的原因。

　　索爾特先生（Mr.Salter）曾檢查過由雞屬（Gallus）的三個物種和它們雜種之間的各種雜交中所產生出來的500個蛋，他最近發表了這一檢查的結果；大多數的蛋都受精了；並且在大多數的受精蛋中，胚胎或者部分地發育，但不久就死去了，或者近於成熟，但雛雞不能啄破蛋殼，在孵出的雛雞中，有五分之四在最初幾天內、或者最長在幾個星期內就死去了，「看不出任何明顯的原因，顯然這是由於僅僅缺乏生活的能力而已」；所以從500個蛋中只養活了十二隻小雞。

　　關於植物，雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去；至少我們知道從很不相同的物種培育出來的雜種，常常是衰弱的、低矮的而且會在早期死去；關於這類事實，馬克思·維丘拉（Max Wichura）最近發表了一些關於雜種柳（willow）的顯著事例。這裡值得注意的是，在單性生殖（parthenogenesis）的一些情形裡，未曾受精的蠶蛾卵的胚胎，經過早期的發育階段後，就像從不同物種雜交中產生出來的胚胎一樣地死去了。在沒有弄清楚這些事實之前，我過去不願相信雜種的胚胎會常常在早期死去的；因為雜種一旦產生，如我們所看到的騾的情形，一般是健康而長命的。

　　然而雜種在它產生前後，是處於不同的環境條件之下的：如果雜種產生在和生活在雙親所生活的地方，它們一般是處於適宜的生活條件之下的。但是，一個雜種只承繼了母體的本性和體質的一半；所以在它產生之前，還在母體的子官內或在由母體所產生的蛋或種籽內被養育的時候，可能它已處於某種程度的不適宜條件之下了，困此它就容易在早期死去；特別是因為一切極其幼小的生物對於有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是，總的看來，其原因更可能在於原始授精作用中的某種缺點，致使胚胎不能完全地發育，這比它此後所處的環境更為重要。

　　關於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性，情形似乎頗不相同。我已經不止一次地提出過大量的事實，示明動物和植物如果離開它們的自然條件，它們的生殖系統就會極其容易地受到嚴重的影響。事實上這是動物家養化的重大障礙。如此誘發的不育性和雜種的不育性之間，有許多相似之點。在這二種情形裡，不育性和一般的健康無關，而且不育的個體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形裡，不育性以各種不同的程度出現；而且雄性生殖質最容易受到影響；但是有時雌性生殖質比雄性生殖質更容易受到影響。在這二種情形裡，不育的傾向在某種範圍內和分類系統的親緣關係是一致的，因為動物和植物的全群都是由於同樣的不自然條件而招致不孕的；並且全群的物種都有產生不育雜種的傾向。

　　另一方面，一群中的一個物種時常會抵抗環境條件的巨大變化，而在能育性上無所損傷；而一群中的某些物種會產生異常能育的雜種，如未經試驗，沒有人能說，任何特別的動物是否能夠在欄養中生育，或者任何外來植物是否能夠在栽培下自由地結籽；同時他未經試驗也不能說，一屬中的任何二個物種究竟能否產生或多或少是不育的雜種。最後，如果植物在幾個世代內都處在不是它們的自然條件下，它們就極易變異，變異的原因似乎是部分地由於生殖系統受到特別的影響，雖然這種影響比引起不育性發生時的那種影響為小。雜種也是如此，因為正如每一個試驗者所曾觀察到的，雜種的後代在連續的世代中也是顯著易於變異的。

學達書庫(xuoda.com)