物種起源第九章雜種性質(4)

第九章雜種性質(4)

　　分類系統上的親緣關係（systematic affinity）這一名詞的意義，是指物種之間在構造上和體質上的一般相似性而言。那麼第一次雜交的能育性以及由此產生出來的雜種的能育性，大部是受它們的分類系統的親緣關係所支配的。被分類學家列為不同科的物種之間從沒有產生過雜種；另一方面，密切近似的物種一般容易雜交，這就明白地闡明了上述一點。但是分類系統上的親緣關係和雜交難易之間的相應性決不嚴格。

　　無數的例子可以闡明，極其密切近似的物種並不能雜交，或者極難雜交；另一方面，很不同的物種卻能極其容易地雜交。在同一個科裡，也許有一個屬，如石竹屬，在這個屬裡有許多物種能夠極其容易的雜交；而另一個屬，如麥瓶草（Silene），在這個屬裡，曾經萬分努力地使二個極其接近的物種進行雜交，卻不能產生一個雜種，甚至在同一個屬的範圍內，我們也會遇到同樣的不同情形；例如，煙草屬（Nicotiana）的許多物種幾乎比起任何其他屬的物種更容易雜交，但是該特納發見並非特殊不同的一個物種——智利尖葉煙草（N．acumlnata）曾和不下八個煙草屬的其他物種進行過雜交，它頑固地不能受精，也不能使其他物種受精。類似的事實還可以舉出很多。

　　沒有一個人能夠指出，就任何可以辨識的性狀而言，究竟是什麼種類的或什麼數量的差異足以阻止二個物種的雜交。可以闡明，習性和一般外形極其明顯不同的，而且花的每一部分，甚至花粉、果實，以及子葉有著強烈顯著差異的植物，也能夠雜交。一年生植物和多年生植物，落葉樹和常綠樹，生長在不同地點的而且適應極其不同氣候的植物，也常常容易雜交。

　　我們所謂二個物種的互交（reciprocal cross），是指這樣的一種情形：例如，先以母驢和公馬雜交，然後再以母馬和公驢雜交；如此，可以說這二個物種是互交了。在進行互交的難易上，常有極廣泛可能的差異。這等情形是高度重要的，因為它們證明了任何二個物種的雜交能力，常和它們的分類系統的親緣關係完全無關，即是完全和它們在生殖系統以外的構造和體質的差異無關。

　　科爾路特很早以前就觀察到了相同的二個物種之間的互交結果的多樣性。茲舉一例，紫茉莉（Mirabilis jalapa）能夠容易地由長筒紫茉莉（M.1ongiflora）的花粉來受精，而且它們的雜種是充分能育的；但是科爾路特曾經試圖以紫榮莉的花粉使長筒紫茉莉受精，接連在八年之中進行了二百次以上，結果是完全失敗了。

　　還有若干同等顯著的例子可以舉出來，特萊（Thuret）在某些海藻即墨角藻屬（Fuci）裡觀察過同樣的事實。還有，該特納發見互交的難易不同，是極其普通的事情。他曾在被植物學家們僅僅列為變種的一些親緣接近的類型（如一年生紫羅蘭〔 Matthiola awnua〕和無毛紫羅蘭（Miatthila glabra〕）之間，觀察到這種情形。

　　還有一個值得注意的事實，即從互交中產生出來的雜種，當然它們是從完全相同的二個物種混合而來的，不過一個物種先用作父本然後用作母本，它們在外部性狀上雖差異極小，但是一般在能育性上卻微有不同，有時還表現了高度的差異。

　　從該特納的著述裡，還可舉出一些其他的奇妙規律：例如，某些物種特別能和其他物種雜交；同屬的其他物種特別能使它們的雜種後代類似自己；但是這二種能力並不一定伴隨在一起。有一些雜種，不像通常那樣地具有雙親之間的中間性狀，卻常常與雙親的某一方密切相似；這等雜種，雖然在外觀上很像純粹親種的一方，但除了極少的例外，都是極端不育的。

　　還有，在通常具有雙親之間的中間構造的一些雜種裡，有時會出現例外的和異常的個體，它們與純粹親種的一方密切相似：這些雜種幾乎常常是極端不育的，縱使從同一個蒴裡的種籽培育出來的其他雜種是相當能育的時候，也是如此。這些事實闡明了，一個雜種的能育性和它在外觀上與任何一個純粹親種的相似性，可以何等全然無關。

　　考察了剛才所舉出的支配第一次雜交的和雜種的能育性的凡項規律，我們便可看出，當必須看作是真正不同物種的那些類型進行雜交時，它們的能育性，是從完全不育逐漸到完全能育，或者甚至在某些條件下可以過分地能育；它們的能育性，除了顯著容易受良好條件和不良條件的影響外，是內在地易於變異的；第一次雜交的能育性以及由此產生出來的雜種的能育性在程度上決不是永遠一樣的；雜種的能育性和它與任何一個親種在外觀上的相似性，是無關的；最後，二個物種之間的第一次雜交的難易，並不永遠受它們的分類系統的親緣關係，即彼此相似的程度所支配。最後這一點，已在同樣的二個物種之間的互交結果中表現出來的差異所明確證實了，因為，某一個物種或另一個物種被用作父本或母本時，它們雜交的難易，一般地有某些差異，並且有時有極其廣泛可能的差異。還有，從互交中產生出來的雜種常常在能育性上有差異。

　　那麼，這些複雜的和奇妙的規律，是否表明僅僅為著阻止物種在自然狀況中的混淆，它們才被賦予了不育性呢？我想並不是這樣的。因為，我們必須假定避免混淆對於各個不同的物種都是同等重要的，而為什麼當各個不同的物種進行雜交時，它們的不育性的程度會有如此極端的差異呢？為什麼同一物種的一些個體中的不育性程度會內在地易於變異呢？

　　為什麼某些物種易於雜交，卻產生很不育的雜種；而其他物種極難雜交，卻產生很能育的雜種呢？為什麼在同樣的二個物種的互交結果中常常會有如此巨大的差異呢？甚至可以問，為什麼會允許雜種的產生呢？既然賦予物種以產生雜種的特別能力，然後又以不同程度的不育性，來阻止它們進一步的繁殖，而這種不育程度又和第一次結合的難易並無嚴格關聯。這似乎是一種奇怪的安排。

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