物種起源第五章變異的法則(5)

第五章變異的法則(5)

　　生長的補償和節約

　　老聖·提雷爾和歌德差不多同時提出生長的補償法則即平衡法則；或者依照歌德所說的：「為了要在一邊消費，自然就被迫在另一邊節約。」我想，這種說法在某種範圍內對於我們的家養動物也是適用的：如果養料過多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的養料至少不會過多；所以要獲得一隻產乳多的而又容易肥胖的牛是困難的。同一個甘藍變種，不會產生茂盛的滋養的葉，同時又結出大量的含油種籽。當我們的水果的種籽萎縮時，它們的果實本身卻在大小和品質方面大大地改進了。

　　家雞，頭上有一大叢冠毛的，一般都伴隨著縮小的肉冠，多須的，則伴隨著縮小的肉垂。對於在自然狀態下的物種，很難普遍應用這一法則；但是許多優秀的觀察者，特別是植物學者，都相信它的真實性。然而我不預備在這裡列舉任何例子，因為我覺得很難用什麼方法來辨別以下的效果，即一方面有一部分通過自然選擇而大大地發達了，而另一連接部分由於同樣的作用或不使用卻縮小了；另一方面，一部分的養料被奪取，實際是由於另一連接部分的過分生長。

　　我又推測，某些已提出過的補償情形，以及某些其他事實，可以歸納在一個更為一般的原則裡，即自然選擇不斷地試圖來節約體制的每一部分。在改變了的生活條件下，如果一種構造，以前是有用的，後來用處不大了，這構造的縮小是有利的，因為這可使個體不把養料空費在建造一種無用的構造上去。

　　我考察蔓足類時頗受打動，由此我理解了一項事實，而且類似的事例是很多的：即一種蔓足類如寄生在別一種蔓足類體內因而得到保護時，它的外殼即背甲便幾乎完全消失了。雄性四甲石砌屬（Ibla）就是這種情形，寄生石砌屬（Proteolepas）確實更加如此：一切別的蔓足類的背甲都是極其發達的，它是由非常發達的頭部前端的高度重要的三個體節所構成，並且具有巨大的神經和肌肉；但寄生的和受保護的寄生石砌，其整個的頭的前部卻大大地退化了，以致縮小到僅僅留下一點非常小的殘跡，附著在具有捕捉作用的觸角基部。如果大而複雜的構造成為多餘時，把它省去，對於這個物種的各代個體都是有決定性的利益的；因為各動物都處於生存鬥爭之中，它們借著減少養料的浪費，來獲得維持自己的較好機會。

　　因此我相信，身體的任何部分，一經通過習性的改變，而成為多餘時，自然選擇終會使它縮小，而毫不需要相應程度地使其他某一部分發達增大。相反地，自然選擇可能完全成功地使一個器官發達增大，而不需要某一連接部分的縮小，以作為必要的補償。

　　重複的、殘跡的、體制低等的構造易生變異

　　正如小聖·提雷爾說過的，無論在物種和變種裡，凡是同一個體的任何部分或器官重複多次(如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的數量就容易變異；相反地，同樣的部分或器官，如果數量較少，就會保持穩定，這似乎已成為一條規律了。這位作者以及一些植物學家還進一步指出，凡是重複的器官，在構造上極易發生變異。用歐文教授的用語來說，這叫做「生長的重複」（vegetativerepetition)，是低等體制的標示，所以前面所說的，在自然系統中低級的生物比高級的生物容易變異，是和博物學者們的共同意見一致的。

　　我這裡所謂低等的意思是指體制的若干部分很少專業化，以擔任一些特殊機能；當同一器官勢必擔任多種工作時，我們大概能理解，它們為什麼容易變異，因為自然選擇對於這種器官形狀上的偏差，無論保存或排斥，都比較寬鬆，不像對於專營一種功能的部分那樣嚴格。這正如一把切割各種東西的刀於，差不多具有任何形狀都可以；反之，專為某一特殊目的的工具，必須具有某一特殊的形狀。永遠不要忘記，自然選擇只能通過和為了各生物的利益，才能發生作用。

　　正如一般所承認的，殘跡器官高度容易變異。我們以後還要講到這一問題；我在這裡只補充一點，即它們的變異性似乎是由於它們毫無用處所引起的結果，因而也是由於自然選擇無力抑制它們構造上的偏差所引起的結果。

　　任何一個物種的異常發達的部分，比起近似物種裡的同一部分，有易於高度變異的傾向

　　數年前，我很被沃特豪斯的關於上面標題的論點所打動。歐文教授也似乎得出了近似的結論。要使人相信上述主張的真實性，如果不把我所搜集的一系列的事實舉出來，是沒有希望的，然而我不可能在這裡把它們介紹出來。我只能說，我所相信的是一個極其普遍的規律。

　　我考慮到可能發生錯誤的幾種原因，但我希望我已對它們加以斟酌了。必須理解，這一規律決不能應用於任何身體部分，即使這是異常發達的部分；除非在它和許多密切近似物種的同一部分相比較下，顯示出它在一個物種或少數物種裡是異常發達時，才能應用這一規律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳動物綱中是一個最異常的構造，但在這裡並不能應用這一規律，因為所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物種和同屬的其他物種相比較，而具有顯著發達的翅膀，那末只有在這種情況下，才能應用這一規律。

　　在次級性徵以任何異常方式出現的情況下，便可以大大地應用這一規律。亨特（Hunter）所用的次級性徵這一名詞，是指屬雌雄一方的性狀，但與生殖作用並無直接關係，這一規律可應用於雄性和雌性，但可應用於雌性的時候比較少，因為它們很少具有顯著的次級性徵。這一規律可以很明顯地應用於次級性徵，可能是由於這些性狀不論是否以異常的方式而出現，總是具有巨大變異性的——我想這一事實很少值得懷疑。

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