物種起源第五章變異的法則(4)

第五章變異的法則(4)

　　相關變異

　　所謂相關變異是說，整個體制在它的生長和發育中如此緊密地結合在一起，以致當任何一部分發生些微的變異，而被自然選擇所累積時，其他部分也要發生變異。這是一個極其重要的問題，對於它的理解還極不夠充分，而且完全不同種類的事實在這裡無疑易於混淆在一起。我們不久將看到，單純的遺傳常會表現相關作用的假相。最明顯的真實例子之一，就是幼齡動物或幼蟲在構造上所發生的變異，自然地傾向于影響成年動物的構造。

　　同源的、在胚胎早期具有相等構造的、而且必然處於相似外界條件下的身體若干部分顯著地有按照同樣方式進行變異的傾向：我們看到身體的右側和左側，按照同樣方式進行變異；前腳和後腳，甚至顎和四肢同時進行變異，因為某些解剖學者相信，下顎和四肢是同源的。我不懷疑，這些傾向要或多或少地完全受著自然選擇的支配；例如，只在一側生角的一群雄鹿曾經一度存在過，倘這點對於該品種曾經有過任何大的用處，大概自然選擇就會使它成為永久的了。

　　某些作者曾經說過，同源的部分有合生的傾向；在畸形的植物裡常常看到這種情形：花瓣結合成管狀是一種最普通的正常構造裡同源器官的結合。堅硬的部分似乎能影響相連接的柔軟部分的形態；某些作者相信鳥類骨盤形狀的分歧能使它們的腎的形狀發生顯著的分歧。另外一些人相信，就人類來說，母親的骨盤形狀由於壓力會影響胎兒頭部的形狀。就蛇類來說，按照施來格爾（Schlegel)的意見，身體的形狀和吞食的狀態能決定幾種最重要的內臟的位置和形狀。

　　這種結合的性質，往往不十分清楚。小聖·提雷爾先生曾強調指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形則很少共存，我們實在舉不出任何理由來說明這一點。關於貓，毛色純白和藍眼睛與耳聾的關係，龜殼色的貓與雌性的關係；關於鴿，有羽毛的腳與外趾間蹼皮的關係，初孵出的幼鴿絨毛的多少與將來羽毛顏色的關係；還有，土耳其裸狗的毛與牙的關係；雖然同源無疑在這裡起著作用，難道還有比這些關係更為奇特的嗎？關於上述相關作用的最後一例，哺乳動物中表皮最異常的二目，即鯨類和貧齒類（猶狳及穿山甲等），同樣全部都有最異常的牙齒，我想這大概不能是偶然的；但是這一規律也有很多例外，如米伐特先生（Mivart）所說過的，所以它的價值很小。

　　據我所知，闡明和使用無關的、因而和自然選擇無關的相關和變異法則的重要性，沒有任何事例比某些菊科和傘形科植物的內花和外花的差異更為適宜的了。眾所周知，例如雛菊的中央小花和射出花是有差異的，這種差異往往伴隨著生殖器官的部分退化或全部退化。

　　但某些這類植物的種籽在形狀和刻紋上也有差異。人們有時把這些差異歸因於總苞對於小花的壓力，或者歸因於它們的互相壓力，而且某些菊科的射出花的種籽形狀與這一觀念相符合；但是在傘形科，如胡克博士告訴我的，其內花和外花往往差異最大的，決不是花序最密的那些物種。

　　我們可以這樣設想，射出花花瓣的發育是靠著從生殖器官吸收養料，這就造成了生殖器官的發育不全；但這不見得是唯一的原因，因為在某些菊科植物裡，花冠並無不同，而內外花的種籽卻有差異。這些種籽之間的差異可能與養料不同地流向中心花和外圍花有關：至少我們知道，關於不整齊花，那些最接近花軸的最易變成化正花（peloria），即變為異常的相稱花。

　　關於這一事實，我再補充一個事例，亦可作為相關作用的一個顯著例子，即在許多天竺葵屬（Pelargonium）植物裡，花序的中央花的上方二瓣常常失去濃色的斑點；如果發生這樣情形，其附著的蜜腺即十分退化；因而中心花乃變為化正花即整齊花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去顏色，那末蜜腺並不是十分退化，而只是大大地縮短了。

　　關於花冠的發育，斯普倫格爾的意見是這樣的，射出花的用處在於引誘昆蟲，昆蟲的媒介對於這些植物的受精是高度有利或者必需的，這一意見很合理；倘如此，則自然選擇可能已經發生作用了。但是，關於種籽，它們的形狀差異，並不經常和花冠的任何差異相關，因而似乎不能有什麼利益：在傘形科植物裡，此等差異具有如此明顯的重要性——外圍花的種籽的胚珠有時候是直生的，中心花的種籽胚珠卻是倒生的——以致老得康多爾主要用這些性狀對此類植物進行分類。因此，分類學者們認為有高度價值的構造變異，也許全部由於變異和相關法則所致，據我們所能判斷的，這對於物種並沒有絲毫的用處。

　　物種的整個群所共有的、並且確實單純由於遺傳而來的構造，賞被錯誤地。歸因於相關變異；因為一個古代的祖先通過自然選擇，可能已經獲得了某一種構造上的變異，而且經過數千代以後，又獲得了另一種與上述變異無關的變異；這兩種變異如果遺傳給習性分歧的全體後代，那麼自然會使我們想到它們在某種方式上一定是相關的。

　　此外還有些其他相關情況，顯然由於自然選擇的單獨作用所致。例如，得康多爾曾經說過，有翅的種籽從來不見於不裂開的果實；關於這一規律，我可以作這樣的解釋：除非蒴裂開，種籽就不可能通過自然選擇而漸次變成有翅的；因為只有在蒴開裂的情況下，稍微適於被風吹揚的種籽，才能比那些較不適於廣泛散佈的種籽佔優勢。

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