摩爾根評傳(12)_學達書庫

一二

　　孟德爾挑選有明顯差異的豌豆植株進行雜交，例如把長得高的同長得矮的雜交，把豆粒圓的同皺的雜交，把結白豌豆的植株同結灰褐色豌豆的植株雜交，把沿碗豆藤從下到上開花的植株同只是頂端開花的植株雜交。這些實驗值得大書特書——首先是因為孟德爾有才智，能設計出這種實驗；其次是他有技術把實驗地加以隔離，防止飛來的其他花粉偶然授粉；第三是他能認識到，後代表現出的性狀間的比例雖然簡單，但它必然反映著某種根本的結構特徵。

　　他的結論是，在胚珠或花粉中必定含有某種在雜交後代中仍然獨立存在的東西（實際上這就是後來遺傳學家們所說的基因），所以，要麼表現父本的性狀，要麼表現母本的性狀，但不是兩者的融合。再下一代，父本和母本的性狀會同時再度出現，而且保持一定的比例。在表1中，表現為某一具體性狀的基因用黑體字表示。孟德爾指出，「毎次實驗都沒有觀察到過渡形態」，而且顯性（這個例子中）高為顯性）與隱性（低為隱性）形態出現的比例為3：1。再者，「雜種的後代，代代都發生分離，比例為2（雜）：1（穩定類型）：1（穩足類型）……設A表示兩個穩定類型之一，比如顯住；a表示另一穩定類型，即隱性；　Aa表示結合了兩者的雜種。兩個相對性狀的雜種的諸後代中的分寓可用公式A＋2Aa＋a表示。」

　　　表 1孟徳爾的分離規律
　　　親　　　本
　　高-高X 矮- 矮
　　（個體中的基因都是成對的）
　　　雜交一代
　　高- 矮X 高- 矮
　　（全部是雜種，外形一樣，都表現為高稈）
　　　雜交二代
　　高-高　　高- 矮　　高- 矮　　矮- 矮

　　（三種類型的比例為1：2：1。前兩種類型表現為高稈，不過第二類型為雜種。第三類植株未繼承高稈基因，表現為矮稈）

　　後來，孟德爾又進行了一組實驗。他就每一親本選擇兩個性狀進行雜交，看看高株與圓粒的性狀是結合在一起呢，還是互不相干獨自地分離。結果證明兩個性狀的遺傳是分開的，各自獨立的。他也算是碰上了好運氣，因為豌豆恰好有7對染色休，而孟德爾挑選的7對性狀又碰巧分別在這7對染色體上。當然，他本人

　　並不知道，因為當時染色體還沒有被發現。

　　後來他又研究了三對相對性狀的豌豆雜交的結果。在每種情況下，性狀的各種可能的組合，他在後代中都發現了。每兩對相對性狀將以9：3：3：1的比例出現。他由此推測出，各種類型的種子出現的頻率是相等的，又由於其中一些性狀是顯性，另一些是隱性，所以產生的後代表現為一種奇特但又可以預測的比例。也許，我們利用由龐尼特設計的棋盤式圖（表2），對性狀的各種可能的組合和比例就更容易理解了。

　　人們常把孟德爾的發現歸納為兩條定律：（1）分離律：基因不融合，而是各自分開；如果雙親都是雜種，後代以3顯性：1隱性的比例分離；（2）自由組合律：每對基因自由組合或分離，而不受其他基因的影響。

　　表2 　高（T）-矮（D）、圓（R）－皺（W）

　　第一代奈種產生的配子（種子）類型
　　TR TW DR DW TR TR TW DR

　　花粉類型

　　DW TR TR TR TR TW TR TW DR DW TW TW TW TW DR TR

　　胚珠類型

　　TW DR DW DR DR DR DR DW TR TW DR DW DW DW DW DW

　　（這16種可能的後代類型，從外形上可歸納為高圓、高皺、低圓、低皺4類，比例為9：3：3：1。）

　　可惜孟德爾未能看到他這業餘愛好產生的深遠影響。1865年，在布呂恩自然科學研究會上，與會者安靜地、有禮貌地聽完他宣讀的論文，但聽眾沒弄明白他講些什麼。印成的文稿，定名為《植物雜交實驗》，被轉發到約一百二十所大學和科研機構，但這些院校和研究中心沒有一個植物學豪給孟德爾覆信，甚至沒有一個人表示看過孟德爾的文章。他當時的寂寞可想而知。

　　孟德爾確實與慕尼黑一位頗受尊崇看植物學教授卡爾·內格利通過信，可是內格利並沒有給他以鼓勵，只是在一封以長者自居的覆信中勸告孟德爾不要用豌豆做實驗，而改用自己十分偏愛的山柳菊。但事實上，豌豆是雜交實驗最理想的材料，而山柳菊恰好很不適宜，因為它結的種子通常純粹源於母本，或是沒有經過減數分裂，或是沒有受精。要是孟德爾遵從了他的意見，改用山柳菊做實驗，得出的結果必然會使他懷疑自己先前的工作。

　　1884年，布呂恩全城為孟德爾之死致哀，但其它地方卻很少有人留心孟德爾的去世。萊奧什·雅那切克親自在孟德爾的葬禮上奏琴。不久以後，修道院的新院長把孟德爾沒有發表的文章統統付之一炬。因為孟德爾平生只發表過一次文章，而且是在一個名氣不大的刊物上，又因為這文章標新立異，不落窠臼，同時也因為當時的科學家們不懂數學，更加之孟德爾是個修道士，而修道士是不能算作科學家的——於是，他的著作就只好默默無聞，一直被埋沒到1900年。

　　1900年剛剛發現孟德爾的文章，科學界立即提出孟德爾的定律可不可靠的問題。如果可靠，那麼，這些定律的適用範圍有多大？摩爾根起初很相信這些定律，因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的。1903年，他在《進化與適應》一書中寫道，「近年的研究結果說明，孟德爾的實驗結果意義重大，適用範圍廣泛……孟德爾對他的結果所作的理論闡述簡單明瞭、他無疑找到了正確的解釋。」

　　但後來，許多問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾的理論，他懷疑雜種身上的基因是不是獨立存在，是不是自由組合。他之所以對孟德爾的學說變得不滿，原因之一是他為了證實孟德爾定律而親自做了實驗。比如，他用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門，這表明生殖細胞帶有其他顏色的基因。

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