情有獨鍾(41)_學達書庫

四一

　　兩個體系之間的最大區別可能依然存在，對它們的功能還得作一些瞭解。玉米轉座的主要意義在於它的調節功能。麥克林托克管她的轉座因子叫「控制因子」。因為它們所起的是調節自己的和鄰近基因功能的作用。她揭示了它們具有調節遺傳作用的精確時間的能力——它們是按照一張時間表進行的。這張時間表部分由控制因子出現的數量決定。細菌轉座並不是難以捉摸的。插入因子可能打開和關閉基因，但甚至在這以後，它的作用仍由它們插入的方向來決定，它們只是通過參加破壞遺傳順序的正常機能而起作用的，這一看法毋庸置喙。

　　在細菌中所發現的最接近「控制因子成分」的因子可能是沙爾門氏菌的「來回轉向」開關。早就知道這種細菌能交替產生兩種細菌鞭毛。一九七八年，這個使得產生從一個到另一個改變的開關，作為能週期性地改換它的方向的特殊的順序，被識別出來。在一個方向上，開關「打開」，產生了一種鞭毛；在另一個方向上，開關「關閉」，產生了另一種鞭毛。但甚至有了這樣惹人注目的調節例子，也不能從對細菌的研究中推斷出任何有意義的發展。大多數研究人員依然懷疑任何形式的轉座能否這樣來歸結。總之，轉座基本上被看作一種異常的現象——它在進化上可能舉足輕重，但決沒有想到它會同組織的發育有牽連。

　　沒有人比麥克林托克自己更清楚她和她同行們之間的區別了。在某種程度上，區別反映了她自己和他們對遺傳學的興趣不一致。她主要的興趣在於機能和組織，而他們主要的興趣在於機制。但同時，那部分反映了所研究的生物的區別。細菌如大腸桿菌和沙爾門氏菌沒有發育週期，而較高等的生物是有發育週期的。因此，直到生物學家開始注意到真核系統，並在其中發現同樣的現象，轉座的重要意義才被人們所認識，那就不足為奇了。

　　雖然，梅爾文·格林早已報道了與果蠅的發育有關的轉座證據，酵母是因展示這樣的作用而引起廣泛注意的第一種較高等的生物。與性的補體作用相對應的兩個不同的發育階段，表明是從兩個基因中的一個物理插入第三個位點（交配位點）而造成的，是由基因組上不同的位置造成的。在最近幾年裡，傑拉爾德·芬克和他的合作者所進行的研究，表明酵母和玉米是非常相似的：它們在某一位點上不穩定的突變體是控制氨基酸組氨酸的合成的。芬克體系和麥克林托克稱為Spm的體系（起抑制-誘變作用）是如此全面的相似，使得芬克在他自己的體系裡採用了和麥克林托克體系同樣的名稱。在玉米裡，Spm體系有兩個因子：第一個（「接受器」）插入或靠近一個基因，引起一個突變表型；第二個（「調節器」），一般遠離上述基因，控制和調節第一個因子的活動。調節因子同時控制兩者，第一個因子抑制（或增強）在調節因子或者附近基因的作用（抑制活動），也抑制第一個因子（增變活動）的切除頻率。酵母Spm體系是同樣類型的，但芬克很小心地補充說，名稱相同，並不表明機制也相同。

　　在進化的梯級上稍微升高了上步，研究人員在果蠅中已發現了更多的「跳躍基因」，其中有一些看來與發育直接有關。在一群名為複胸複合物的基因裡（因它控制昆蟲節體的發育而命名）轉座已被鑒定具有大量潛在突變的機制，這戲劇性地影響著果蠅的形態學。一種遺傳因子從一個座位移到另一個座位能夠引起發育指令的改變而形成這樣的情況：譬如說，多了一條腿少了一個翅膀，或形成其它突變，多了一個翅膀少了一個複眼。這樣，幾乎所有與轉座聯在一起的發育現象都不正常了（玉米的情況也如此）。有些生物學家便開始思考，遺傳重排同樣是正常的真核生物的發育特徵。支持這觀點的最有力的證明可能來自對哺乳動物細胞抗體的研究。在許多實驗室裡，研究人員已經證實過，多種多樣抗體分子群體的增殖取決於在發育過程中常規發生的遺傳重排。在一篇回顧最新證據的論文中，詹姆斯·夏皮羅寫道：

　　無須贅述，細胞分裂同調節事件有聯繫，但我們對這一問題
　　的瞭解實際上等於零，然而現在已清楚那種聯繫是確實存在的。
　　在玉米籽粒裡流動的遺傳因子控制著那些異乎尋常的模式，這可
　　能是典型的正常發育程序，而不再是例外情況了。

　　夏皮羅接著又寫了另一篇論文。其主要論點之一是強調「麥克林托克及其他研究經典細胞遺傳學的，一定要建立基本的背景情況。這樣才能從闡明分析DNA順序和染色體精細結構工藝進展中得到大量數據。」

　　麥克林托克從這些支持中得到了鼓勵。在最近幾年她對她所看到的在轉座中所包含的東西更加直言不諱了。一九七八年，她遞交給斯塔德勒專題座談會的題為《迅速重組基因組的機制》的一篇論文，越出了發育的控制和調節這一研究課題，而討論更普遍出現的重組基因組的固有機制問題。這機制在內部和外面的壓力下發揮作用。她回顧了對損傷性的壓力作出反應的特定機制的證據。這種壓力「能夠提供有秩序地操縱基因控制體系的新組成的基因組，同時仍舊保留了那些再次對壓力作出反應的因子。」這一演化所包含的東西是很大量的，雖然有些還不清楚。但正如一九八〇年她在一篇論文中所總結的那樣：

　　毫無疑問，有許多但並非全部生物的基因組是脆弱的，而激
　　烈的改變可能以很快的速率發生。這些能導致新的基因組成，使
　　基因表達的類型和時間控制發生改變……由於重組基因組的類型
　　是由這樣的、已知是沒有限制的因子所引起的，它們的大量釋放，
　　繼之又穩定下來，就能導致形成新種甚至新屬。

　　麥克林托克對轉座研究的意義已得到了人們的公認。但對她的想像力的更為激進的對抗依然既深又廣；許多生物學家把它們當作純屬（如果尚沒有失去控制）投機。這樣巨大的對傳統觀念的挑戰需要比它們所感覺到的更多的證據。麥克林托克本人對轉座的發展順序的證據，直到今天也只有很少的人懂得。至於她的關於對壓力所作的遺傳反應固有機制的論點，懂得的人就更少了。繼續有一些人貶低她、取笑她。對他們來說，「麥克林托克主義者」成為不科學的代名詞。

　　儘管如此，甚至懷疑論者也必須承認：基因組不是一個靜態的實體，而是一個處於動態平衡狀態中的複雜結構。轉座因子——全都有同樣的結構組織——是高等和低等生物所共有的一種特徵。它們既非無定局也不是孤立的現象。正如加利福尼亞大學的梅爾文·格林在戴維斯所說的，「它們無處不在，在細菌裡、在酵母裡、在果蠅和植物裡。很可能甚至在小鼠和人身上。」但是，正因為它們包括了遺傳機制、發育和進化等內容，所以依然是一個不斷爭論的題目。

學達書庫(xuoda.com)