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三三


  但在一九五一年,這一基因概念——它是分離的分子實體,就象「線上的珠子」一樣,已看得出破綻了。德梅雷茨接著說:「現在,基因被視為一個界線非常不明確的集合體——染色體的一部分,而後者本身是一個單位,對環境的某些改變能迅速地作出反應。」這一評論大大地受到一九五一年座談會第一次會議(其中心議題是「基因理論」)的三篇論文的鼓勵。戈德施米特宣讀第一篇論文,劉易斯·斯塔德勒宣讀第二篇論文,麥克林托克則宣讀第三篇論文。所有這三篇論文都集中討論突變問題。

  戈德施米特和斯塔德勒指出,已知的關於基因的一切都得自對突變的研究。分離基因這個概念正是從局部突變的存在推知出來的,但突變是什麼呢?如果不知道突變事件是由什麼組成的,那麼有什麼證據可斷定這些事件最後引起了這些被稱作為基因的分離量的變化呢?隨著致突變事件證據的增加,導致廣泛的染色體重排,那麼,是什麼妨礙人們得出結論說所有的致突變事件都是染色體重排的結果呢?戈德施米特論證說那些看來好象是點突變的只不過是「亞顯微水平的重排效應」。那麼,怎樣的一種分離基因假設才是所需要的呢?多年來戈德施米特一直爭辯說,基因只不過是遺傳學家們想像出來的一種臆造事物,遺傳單位是染色體,而遺傳特徵是染色體一系列重排的反映,他認為最近對易變基因和染色體重排的(特別是麥克林托克的)研究工作證明他的論點是正確的。「我以不無滿意的心情補充說,在這個領域裡,越來越多的工作者開始把自己的思想對準類似的方向了。」

  他對麥克林托克工作的興趣與其說來自對於控制和機制含義的理解,還不如說是固為它對於轉座的論證,特別是麥克林托克(一九五〇年論文)的結論。她說,她所觀察到的表型改變不是實際基因改變的結果,「與其說它是組成基因本身的改變,不如說是染色質組成成分的改變的結果。」根據戈德施米特的看法,這一工作把這稱為位置效應的現象提高到接近於普遍性的程度。「今天」,他說,「由於麥克林托克卓越的工作,它已成為植物最普遍的一個遺傳現象,如果允許我們假定所有大量的名為易變基因有相同的細胞學基礎的話」。

  戈德施米特單槍匹馬的支持或許可說負債大於資產。幾乎沒有一個人願意接受他的極端的結論:「所有的突變,不管它們排列的頻率、發生部位、細胞學的可見性,或者不可見性,都是位置效應」,但是他那具有邏輯性的評論——在過去這一評論曾引導遺傳學家將表型的變化歸因於假設的「基因分子」的變化——顯然得到了比過去更多的支持。

  斯塔德勒,一位在遺傳學領域內比較認真並受到更廣泛尊敬的領導人,由於一些同樣的邏輯上的弱點而受到戈德施米特的攻擊,他因此十分不安。斯塔德勒本來並不反對基因的概念,但到了一九五一年,他精心探索的理論分析導致他對基因理論提出了批評,看來,特別是由於他那眾所周知的謹慎,使他比戈德施米特更有說服力。他逝世的前三年,一九五一年,斯塔特勒提出的論點,基本上與他死後在《自然》雜誌上發表的最後論文所總結的論點相同(編輯把它稱為「告別詞」)。

  兩篇論文的主要結論是:點突變是基因突變的假說是毫無根據的。「改變表型的突變是由基因突變所產生的(即,它們是新基因型的產物),但這一突變無法…以任何明確的標準將其與基因外突變區別開來。」由於我們所有的有關基因的知識依賴於突變的發生,這就意味著我們討基因的定義仍屬空中樓閣,在概念上兜來兜去。「堅持認為(X射線誘導的)突變的產生表明在特定的基因中有了質的改變,因為我們所指的基因突變適用於《穿過鏡子》中漢普唐·杜普唐的一句格言,」斯塔特勒爭辯說,「『當我使用一個詞,』漢普唐·杜普唐說,『這只是表示我恰好挑選了這個詞來表達。』」

  雖然斯塔德勒不準備全部拋棄基因的概念,他感到不得不承認,在引入基因幾乎五十年之後,基本上仍未對它下過精確的定義。斯塔德勒,曾同米勒一起,發展了誘使發生突變的X射線技術以闡明遺傳物質的發生情況,都無法對基因下定義。與發表聲明反駁基因理論的戈德施米特不同,斯塔德勒的批評是在他終身從事他現在所主張的事業宣告失敗後提出的。他感到迫切需要發展一種更合適的分析方法使遺傳學家能夠衝破他們現已普遍感覺到的束縛。

  麥克林托克就轉座所作的工作對搞清戈德施米特和斯塔德勒兩人所提出問題的來龍去脈是可喜的貢獻。在同意基因是在一條線上固定的、獨立存在的珠子這一假定的基礎上,她集中探討了「遺傳」變異的機制問題,把它歸因於「基因外」的染色體飾變。這樣的做法有助於揭露「突變」必須代表基因本身的某些轉化作用這一假說的謬誤,一九五四年斯塔德勒(在談到麥克林托克一九五〇年和五一年的兩篇論文時)寫道:「麥克林托克關於玉米突變情況的卓越研究……已表明在基因突變的實驗研究中(我們的假說的)這一限定的深遠意義。」

  顯然,有人已經知道(並至少已部分理解)麥克林托克所說明的轉座是由遺傳功能改變而產生的一個機制。事實上,到五十年代初,形勢的發展應該對接受遺傳學的新思想和新概念有利。另外許多遺傳學家與斯塔德勒和戈德施米特一起對基因作為不可侵犯的、獨立存在的單位,一個同時發生、但又分別是功能單位、突變單位和重組單位這一經典概念感到不滿。如果說斯塔德勒在他自己的突變研究中發現了基因的矛盾之處的話,那麼其他研究者在重組研究中也發現了矛盾,而且只要基因還被認為是一個不可分割的單位,問題就始終得不到解決。對所有這些研究者來說,發生這一類或那一類的概念上的變化似乎是必然的。從這個意義上來說,麥克林托克一九五一年宣讀的論文十分及時,而且如果她在提供給她的短短的發言時間裡不講得那麼多的話,或者,如果她能將論文表達得更清楚一些的話,她就可能成功地贏得聽眾的想像力了。

  但是,在一九五一年,其它一些活動仍在進行——這些活動很快就將戈德施米特和斯塔德勒的批評淹沒了。只有一些意見還跟著)『基因」,作為分離的單位,已遇到信念危機這一論調跑的,德梅雷茨繼續注意到:

  這十年裡,最令人注目的一項發展是用於基因研究的生物材
  料的改變。一九四一年,大約有百分之三十的討論會論文是報告
  果蠅研究的,僅百分之六的論文涉及微生物;而今年卻只有百分
  之九的論文與果蠅有關,大約有百分之七十的論文是講微生物
  的。

  研究的重點已從象果蠅(和玉米)這樣的多細胞的動植物轉移到細菌和噬菌體,而在以後的年代裡這一趨勢甚至更為明顯。德姆雷茨注意到了這個事實,他談到,到一九五一年,這場革命最有力的指示物正在醞釀之中。

  如果果蠅每十四天就產生新的一代而優於玉米一年產生一代的話,那麼細菌更是好得無法比擬。每隔二十分鐘,一個細菌分裂成為兩個,而噬菌體在細菌分裂的一半時間裡就能經歷幾次複製。另一方面,細菌與「較高等」生物之間的差別是如此之大,以致於它表明生物最初的分化不是在動物和植物之間進行的,而是在稱為原核生物和真核生物間開始的。在原核生物中(細菌是其主要的代表),沒有細胞膜將最初的遺傳物質與細胞質隔開。


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