達爾文傳(79)_學達書庫

七九

　　※第十四章　達爾文的新著作：
　　《蘭花的傳粉》、《同種花的不同形態》、
　　《攀緣植物》、《動物和植物在家養下的變異》。
　　泛生論假說。繼續為達爾文主義而鬥爭

　　我們已經不止一次地強調指出，達爾文把《物種起源》看作是一部「巨著」的摘要。《物種起源》仿佛宣告了他的學說，並對他的學說的一些論點提供了說明和例子，但決沒有證明它們，任何人都可以引證許多別的例子，那些例子單個地來說似乎可以駁倒這些論點。這裡缺少達爾文在二十年間從事物種起源問題的研究所搜集的、並據此得出他的結論的大量材料。這就是為什麼在六十年代，達爾文除了再版《物種起源》外，首先著意的是這樣一些著作，這些著作能夠詳細證明他在《物種起源》中在他看來只是簡單勾畫出其輪廓的東西。

　　於是，他的巨著之一《動物和植物在家養下的變異》就成了實現他早已夢寐以求的計劃的開端，他計劃把他的選擇論和進化論連同各種說明「贊成」和「反對」他的理論的事實一併提出來。難怪親自見過達爾文的俄國著名的古生物學家弗·奧·科瓦列夫斯基，在出版他的俄譯本《動物和植物的變異》（還是根據達爾文寄給他的校樣譯出的）時，增加了英文原文沒有的小標題：「《物種起源》，第一部」。這清楚地證明，達爾文想分許多冊出版擴充了的《物種起源》，以詳細研究他所搜集的各種材料。

　　另一方面，批評自然選擇理論的人們，特別反對選擇不能說明生物構造上很多他們以為毫無用處的細小的特徵。因此，對達爾文來說，用一些例子表明極細小的器官的用處則是一項令人神往的任務。蘭科植物的花給達爾文提供了這樣的例子。他以極大的興趣研究這些花和這些花憑藉昆蟲授粉的器官；他終於寫成了一本小書，在一八六二年仍由穆瑞出版，書名是《蘭花借助昆蟲傳粉的各種器官》。

　　曾引起十八世紀植物學家們興趣的關於植物是否有性別的這一爭論，到十九世紀初，這場爭論才以承認花有雄性和雌性而宣告結束。但是，卡麥拉利斯認為，雌雄同體的花總是自花受粉的。而考爾魯特在一七六一年最早主張，許多花只有憑藉昆蟲才能傳粉，而且只有能變成蜜的花才能把昆蟲吸引過來。

　　一位中學教師斯白倫格爾，在他的《在花的構造和授粉中揭示出來的一個自然秘密》（1793）一書中，對這個問題作了比較詳細的研究。作者在該書中對花由昆蟲傳粉的各種器官進行了詳細的描述。這本書當時沒有引起注意。但是，英國大植物學家羅伯特·布朗知道有這本書，他還把它推薦給達爾文，雖然他自己認為斯白倫格爾的思想是空想的。達爾文早在一八三九年，甚至早在一八三八年夏天，就開始獨立地觀察花憑藉昆蟲進行異花傳粉這一現象，因為「關於物種起源的想法」使他得出了一個結論：雜交在保持物種類型的穩定性上起著重要的作用。

　　一八四一年；他以極大的興趣讀完了斯白倫格爾的書，認為該書充滿了真理，雖然「有一部分是無稽之談」。不管怎樣，他對植物憑藉昆蟲傳粉的問題所產生的濃厚興趣早就有了，早在一八五七——一八五八年，他在《園藝者紀錄報》上就發表過兩篇關於這個問題的短文。就在那個時候，他得出結論：「有一些非常巧妙的器官來阻止柱頭得到它自己的花粉，而且看來只有根據雜交比自花授粉有利益的理論才能對這種情況加以解釋。」一八六〇年夏天和一八六一年夏天及秋天，他開始興致勃勃地研究花憑藉昆蟲進行傳粉的器官，特別是蘭花的傳粉器官。

　　雖然考爾魯特和斯白倫格爾都承認並觀察花憑藉昆蟲進行異花傳粉的現象，但是他們遠遠沒有想到對花來說異花受精比自花受精要好。而達爾文一開始就產生了這種想法，這是因為雌雄同體的動物永遠是異體受精，雖然看起來自體受精比較容易。他開始懷疑，在花的構造中會出現這樣一些不僅對於把一朵花上的花粉傳到另一朵花的柱頭上有好處的器官，而且也會有阻止自花受精的器官。他從研究英國植物區系的花開始，進而研究許多熱帶蘭科植物的花。物種憑藉選擇發生後天變異的思想是他的指導思想：所有蘭科植物儘管有共同的特點，但是花的構造很不相同，而且所有這些特點，看來都是憑藉昆蟲進行異花受精和阻止自花受精的非常精巧的器官，在這裡，自然選擇的作用在他看來同樣是勿庸置疑的，就象啄木鳥有著適應爬樹幹和吃針葉種子的器官一樣。

　　他在一八六〇年六月給虎克的信中寫道：「您說，植物的這種器官是很少能看見的。不久前，我首次研究了一種普通的歐洲紅門蘭屬，所以我說，我認為花的每一部分的器官是十分精緻而明顯的，甚至比啄木鳥的一些器官還要精緻。

　　真是如此，我們就來研究一下這種普通的紅門蘭屬的花吧。在它的構造方面，值得注意的是花冠的唇瓣，昆蟲落在上面就力圖鑽入蜜腺中去。在花冠房的後面，緊挨著唇瓣的是柱頭，而在柱頭的正頂上是兩簇變成所謂蕊喙的花藥，花藥幾乎呈球形，稍微突出在柱頭的上面。花藥中的花粉囊由匯合成兩根通向蕊喙的花梗的細絲聯結在一起，在蕊喙處，兩根花梗的末端就是由蕊喙底部一些帶黏性物的塊形成的花盤。這種粘性物被浸在液體裡，並且外面被蕊喙的一層薄膜包著。只要用一種東西，例如鉛筆輕輕觸動一下，或者竭力鑽入蜜腺的昆蟲用頭觸動一下，蕊喙的薄膜就會按一定的線條破裂；那時，薄膜下面的小塊就卷起來，粘盤就牢牢地粘住那個東西，而且很快就在空氣中凝固，變得象水泥那樣堅硬，如果把撥動的鉛筆收回來，那麼鉛筆就會把花盤、花梗和花藥一起帶出來。

　　花藥也同樣會牢牢地粘住鑽入蜜腺的蝴蝶的喙，外殼順著蝴蝶的喙也會破襲，而露出一些花粉囊。剛剛粘上的大量花粉起初在花梗上垂直地附著花粉所附著的物的表面，但過了半分鐘（這個時間對於昆蟲飛到另一朵花上來說足夠了）後，由於花梗的圈特別縮小，花梗上的花粉順著蝴蝶的喙向前傾，並且必定會落在昆蟲所要落在另一朵花的柱頭上。

　　達爾文在該書中描寫了各種紅門蘭屬傳粉的器官後，又描寫了其他蘭花科，如英國的和熱帶的蘭花，傳粉的器官很不相同。儘管這些花和他們的傳粉器官大不一樣，但是達爾文相信羅伯特·布朗提出的簡單的示意圖，是蘭花的花的構造的基礎。羅伯特·布朗教導說，由於蘭花屬單子葉植物，所以它們的花是由三個萼片，三個花瓣，分成兩個圈的六個花藥和三個雌蕊組成的。雖然經常起作用的只是由外圈中的一個花藥和兩個（有時合成一個）雌蕊，但是，如果通過花的橫剖面圖上的螺旋狀導管的分佈情況來判斷，雌蕊中有一個形成蕊喙，外面的花藥中有兩個同花冠下面的花瓣一起組成唇瓣，由內圈中的上面兩個發育不全的花藥構成柱頭喙（或所謂的藥床）等等。在這裡，我們姑且不去深究其細節，而只根據達爾文舉出的示意圖就可看到，蘭花的花是由他所指出的十五種器官組成的，即使這些器官發生了很大變化，並且縮小了。

　　於是，達爾文專心研究了具有兩種器官的大量蘭花：一種是使昆蟲能夠把花粉從一朵花傳到另一朵花，另一種是使這些花粉不致落到同一朵花的柱頭上。作為第一種特別不同的器官的例子，我們將談談達爾文所描述的一種非常大而且下垂的萬帶蘭科中的盔蘭屬花的構造。

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