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八 |
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然而,據我們的經驗,我們知道這種雄性始亂終棄的一般模式在一些物種存在例外。這些例外分為三種類型。其一是那些體外受精型的物種。雌性排出的是尚未受精的卵子,雄性守在一邊甚至逮住雌性,隨後將精液撒播於卵上。在其他雄性可能再以它們的精液覆蓋其L 之前,它立即挖走卵子,然後再照看這些卵子。由此形成的受精卵,它根本無需懷疑它們的血統。就是這樣的進化邏輯使得某些魚類和蛙類的雄性甘願在受精後充當「單身父親」。例如,雄性蟾蜍將受精卵裹在後腿周圍守護著;雄性玻璃蛙守候著置於上方植被上的蛙卵,孵出後將掉入溪中;雄性刺魚則壘個窩來保護魚卵不受食肉動物傷害。 第二種例外類型涉及一種引人注目的現象,名字也很長:性別角色倒錯的一雌多雄組合。名如其實,在通常的一雄多雌婚配模式中,體格魁偉的雄性為了贏得多個雌性配偶相互激烈爭鬥;而一雌多雄組合恰恰相反,壯碩的雌性激烈爭鬥贏得多個瘦小雄性,雌性依次和每個雄性產下一窩卵,然後由雄性各自完成孵化和餵養子代的大部分或者全部工作。這種擁有多個「男眷」的最著名的例子見於鳥之中,它們有水雉、斑鵡。例如,一群有10只之多的雌性瓣踐鶴會為了一隻雄鳥追出數千米地。勝利者會守護著她的戰利品,確保只有她才能與他有性關係,他於是成為養育著她的孩子的眾多雄鳥之一。 顯然,性別角色倒錯的一雌多雄組合,反映了成功雌性進化夢想的實現。她繁衍了眾多的子女,遠遠超過她獨自或者和一個雄性協作所能養育的子女數目,由此她贏得了兩性的戰爭。她幾乎可以將她自身的產卵能力發揮到淋漓盡致,唯一缺憾是她的這一能力要受到其他雌性挑戰的限制,因為其他雌性與她角逐著那些哺育後代的雄性。但是這一策略是如何演化得來的呢?為什麼某些鳥物種中的雄性會在兩性的戰爭中敗北,充當著一雌多雄組合中眾多男嬪妃的角色,而與此同時,幾乎所有其他鳥類中的雄性都避免了這一命運,甚至倒過來形成一雄多雌組合呢? 問題的答案要從濱鳥不同尋常的繁殖生物學特點中尋找。它們每次產四個卵,雛鳥屬早成性一類,也就是說雛鳥在破殼而出時已長有絨毛,眼睛睜著,能跑能跳,自行覓食。濱鳥父母無需為雛鳥餵食,只須守護禦寒,這些事情單親即可辦妥。而多數其他鳥類,光給雛鳥餵食已令雙親窮於應付。 但是,一隻一出殼就能奔跑的雛鳥要比一隻無助的雛鳥在孵化前經歷更長的發育時期。於是特大型蛋應運而生。(只要略一思索鴿子那典型的小型蛋孵出的是不能自立的雛鳥,就能理解為什麼蛋農們喜歡餵養產大蛋的早成性的鳥類了。)斑鶴的一個蛋要占到母體的五分之一重量;一窩四個蛋的總重量更是要占到母體的80%,令人瞠目結舌。即使在一夫一妻組合的濱鳥中,雌性比雄性體形大一點,但是要產出巨型鳥蛋仍然令雌鳥精疲力竭。母性如此巨大的付出給雄性帶來的除了短期利益以外還有長期利益,因為如果雄性承擔了獨力餵養早成性雛鳥這份尚不算太累的差使,那麼雌性就可以得到解脫,恢復元氣。 雄性的短期利益是,萬一第一窩蛋被肉食動物所毀,他的配偶可以很快為他生產出另一窩蛋。這是一個巨大的利益,因為濱鳥的窩築在地上,鳥蛋和雛鳥的夭亡率非常驚人。例如,1975年鳥類學家劉易斯·奧林格(Lewis Oring)在明尼蘇達觀察到一隻動就搗毀了一整群斑鷂的每個鳥巢。在巴拿馬對水雉的一次研究發現,52個鳥巢中有44個被毀。 而且雌性還可能帶給雄性更長遠的利益。如果她在一個繁殖季節後沒有垮掉,她有很大可能會存活到下一個季節,於是雄性可以和她再度婚配。和人類夫妻一樣,鳥類中老夫老妻配合更為默契,比新婚夫婦有更豐富的育兒經驗。 好心未必有好報,雄性濱鳥如同人類那樣,對未來回報的美夢未必一定成真。一旦雄性獨自攬下了照管雛鳥的活兒,至於雌鳥如何充分利用她無拘無束的自由,則顯然是天高任鳥飛了。也許她會知恩圖報,養精蓄銳,一旦她的第一窩孩子不幸夭折,即為她丈夫再生一窩孩子。但她也可能會尋求自身利益的最大化,馬上和別的雄鳥合作產下第二窩。如果她第一窩孩子存活下來了,繼續羈絆看她前夫的手腳,她這種一雌多雄組合的策略就會令她子女的數目翻番。 比翼之心,鳥皆有之。其他雌鳥也會有這樣的打算,於是她們會發現自己正在為日漸減少的雄性展開競爭。繁殖季節的日子一天天過去,多數雄鳥都已被第一窩孩子束縛住,照顧更多的孩子已是力有未透。儘管成年雌雄兩性的數目大體平衡,但是繁殖期的斑鶴和威爾遜瓣模紛中雌鳥和雄鳥的適婚比率高達七比一。正是這些殘酷的事實驅動著性別角色倒掛現象趨於極致。儘管為了能夠產出巨型鳥蛋來,雌鳥的體形已經必須比雄鳥大上那麼一點,但是為了在這激烈的競爭中取勝,雌鳥的體形進化得更龐大。雌鳥進一步減少應盡的母親職責,加劇了對異性的追逐,而不是反其道而行之。 |
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