物種起源第九章雜種性質(2)

第九章雜種性質(2)

　　但是我相信它們的能育性的減低在幾乎所有的情形下都是由於一個獨立的原因，即過於接近的近親交配。我曾做過許多試驗並且搜集到許多事實，一方面闡明了與一個不同的個體或變種進行偶然的雜交，可以增高後代的生活力和能育性，另一方面闡明了很接近的近親交配可以減低他們的生活力和能育性，這個結論的正確性是無可置疑的。試驗者們很少培育出大量的雜種；並且因為親種，或其他近緣雜種一般都生長在同一園圃內，所以在開花季節必須謹慎防止昆蟲的傳粉；所以，如果雜種獨自生長，在每一世代中一般地便會由自花的花粉而受精；它們的能育性本已由於雜種根源而降低，因此可能更受到損害。

　　該特納反復做過的一項值得注意的敘述，加強了我的這一信念，他說，對於甚至能育性較低的雜種，如果用同類雜種的花粉進行人工授精，不管由手術所常常帶來的不良影響，它們的能育性往往還是決定增高的，而且會繼續不斷地增高。現在，在人工授粉的過程中，偶然地從另一朵花的花藥上採取花粉，猶如常常從準備被受精的一朵花的花藥上採取花粉一樣地是常見的事（根據我的經驗，我知道是這樣的）；所以，兩朵花，縱使大概常常是同一植株上的兩朵花的雜交，就這樣進了。

　　還有，無論什麼時候進行複雜的試驗，像如此謹慎的觀察者該特納也要把雜種的雄蕊去掉，這就可以在每一世代中保證用異花的花粉進行雜交，這異花或者來自同一植株，或者來自同一雜種性質的另一植株。因此，我相信，與自發的自花受精正相反，人工授精的雜種在連續世代中可以增高它的能育性，這一奇異的事實，是可以根據避去了過於接近的近親交配來解釋的。

　　現在讓我們談一談第三位極有經驗的雜交工作者赫伯特牧師所得到的結果。在他的結論中他強調某些雜種是完全能育的——與純粹親種一樣地能育——就像科爾路特和該特納強調不同物種之間存在著某種程度的不育性是普遍的自然法則一樣。他對於該特納曾經試驗過的完全同樣的一些物種進行了試驗。

　　他們的結果之所以不同，我想一方面是由於赫伯特的偉大的園藝技能，一方面是由於他有溫室可供應用。在他的許多重要記載中，我只擬舉出一項作為例子，即：「在長葉文殊蘭（Crinum capense）的蒴中的各個胚珠上授以卷葉文殊蘭（c.revolutum）的花粉，就會產生一個在它的自然受精情形下我從未看見過的植株。」所以在這裡我們看到，兩個不同物種的第一次雜交，就會得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。

　　文殊蘭屬的這個例子引導我想起一個奇妙的事實，即半邊蓮屬（Lobelia）、毛蕊花屬（Verbascum）、西番蓮屬（Passif1ora）的某些物種的個體植物，容易用不同物種的花粉來受精，但不易用同一物種的花粉來受精，雖然這花粉在使其他植物或物種的受精上被證明是完全正常的。如希爾德布蘭德教授（Prof．Hildebrand）所闡明的，在朱頂紅屬（Hippeastrum）和紫堇屬（Corydalis）裡，又如斯科特先生（Mr.Scott）和米勒先生所闡明的，在各種蘭科植物裡，一切個體都有這種特殊的情形。

　　所以，對於某些物種的一些異常的個體以及其他物種的一切個體，比用同一個體植株的花粉來授精，實際上更容易產生雜種！茲舉一例，朱頂紅（Hippeastrum aulicum）的一個鱗莖開了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它們自己的花粉，使它們受精，然後在第四朵花上授以從三個不同物種傳下來的一個複雜種（Compound hybrid）的花粉，使它受精，其結果是：「那三朵花的子房很快就停止生長，幾天之後完全枯萎，至於由雜種花粉來受精的蒴則生長旺盛，迅速達到成熟，並且結下能夠自由生長的優良種籽。」赫伯特先生在很多年裡重複了同一試驗，永遠得到同樣的結果。這些例子可以闡明，決定一個物種能育性的高低，其原因常常是何等的微細而不可思議。

　　園藝家的實際試驗，雖然缺少科學的精密性，但也值得相當注意。眾所周知，在天竺葵屬、吊金鐘屬（Fuchsia）、蒲包花屬（Calceolaria）、矮牽牛屬（Petunia）、杜鵑花屬等等的物種之間，曾經進行過何等複雜方式的雜交，然而許多這些雜種都能自由地結籽。例如，赫伯特斷言，從縐葉蒲包花（Calceolaria integrifolia）和車前葉蒲包花（calceolaria plantaginea）——這是二個在習性上頗不相同的物種——得到的一個雜種，「它們自己完全能夠繁殖，就好像是來自智利山中的一個自然物種」。

　　我曾煞費苦心來探究杜鵑花屬的一些複雜雜交的能育性的程度，我可以確定地說，其中多數是完全能生育的。諾布爾先生（Mr．C.Noble）告訴我，他曾把小亞細亞杜鵑（Rhod.ponticum）和北美山杜鵑（Rhod．catawbiense）之間的一個雜種嫁接在某些砧木上，這個雜種「有我們所可能想像的自由結籽的能力」。雜種在正當的處理下，如果它的能育性在每一連續世代中經常不斷地減低，如該特納所相信的那樣，那未這一事實早已被藝園者所注意了。

　　園藝家們把同一個雜種培育在廣大園地上，只有這樣才是正當的處理，因為由於昆蟲的媒介作用，若干個體可以彼此自由地進行雜交，所以阻止了接近的近親交配的有害影響。只要檢查一下杜鵑花屬雜種的比較不育的花，任何人都會容易地相信昆蟲媒介作用的效力了，它們不產生花粉，而在它們的柱頭上卻可以發見來自異花的大量花粉。

　　對動物所進行的仔細試驗，遠比對植物為少。如果我們的分類系統是可靠的，這就是說，如果動物各屬彼此之間的區別程度就（318缺一段）育性而言，我幾乎不知道一個事例可以表明，從不同父母同時培育出同一雜種的兩個家族，可以避免接近的近親交配的惡劣影響。相反地，動物的兄弟姊妹通常卻在每一連續世代中進行雜交，以致違背了每一個飼養家反復不斷提出的告誡。在這種情形下，雜種固有的不育性將會繼續增高，是完全不足為奇的。

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