物種起源第九章雜種性質

第九章雜種性質(1)

　　第一次雜交不育性和雜種不育性的區別——不育性具有種種不同的程度，它不是普遍的，近親交配對於它的影響，家養把它消除——支配雜種不育性的法則——不育性不是一種特別的稟賦，而是伴隨不受自然選擇累積作用的其他差異而起的一一第一次雜交不育性和雜種不育性的原因——變化了的生活條件的效果和雜交的效果之間的平行現象——二型性和三型性——變種雜交的能育性及混種後代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，雜種和混種的比較——提要。

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　　博物學者們普通抱有一種觀點，認為一些物種互相雜交，被特別地賦予了不育性，藉以阻止它們的混雜。最初看來，這一觀點似乎的確是高度確實的，因為一些物種生活在一起，如果可以自由雜交，很少能夠保持不混雜的。這一問題在許多方面對於我們都是重要的，特別是因為第一次雜交時的不育性以及它們的雜種後代的不育性，如我將要示明的，並不能由各種不同程度的、連續的、有利的不育性的保存而獲得。不育性是親種生殖系統中所發生的一些差異的一種偶然結果。

　　在討論這一問題時，有二類基本很不相同的事實，一般卻被混淆在一起；即：物種在第一次雜交時的不育性，以及由它們產生出來的雜種的不育性。

　　純粹的物種當然具有完善的生殖器官，然而當互相雜交時，它們則產生很少的後代，或者不產生後代。另一方面，無論從動物或植物的雄性生殖質都可以明顯地看出，雜種的生殖器官在機能上已失去了效能；雖然它們的生殖器官本身的構造，在顯微鏡下看來還是完善的。在上述第一種情形裡，形成胚體的雌雄性生殖質是完善的，在第二種情形裡，雌雄性生殖質或者是完全不發育，或者是發育得不完全。當必須考慮上述二種情形所共有的不育性的原因時，這種區別是重要的。由於把這二種情形下的不育性都看作是並非我們的理解能力所能掌握的一種特別稟賦，這種區別大概就要被忽略了。

　　變種——即知道是或相信是從共同祖先傳下來的類型一一雜交時的能育性，以及它們的雜種後代的能育性，對於我的學說，與物種雜交時的不育性，有同等的重要性；因為這似乎在物種和變種之間劃出了一個明確而清楚的區別。

　　不育性的程度——第一是關於物種雜交時的不育性以及它們的雜種後代的不育性。科爾路特和該特納這二位謹慎的和值得稱讚的觀察者幾乎用了一生時間來研究這個問題，凡是讀過他們的幾篇研究報告和著作的，不可能不深深感到某種程度的不育性是非常普遍的，科爾路特把這個規律普遍化了。可是在十個例子中，他發見有兩個類型，雖被大多數作者看作是不同物種，在雜交時卻是十分能育的，於是他採取快刀斬亂麻的方法，毫不猶豫地把它們列為變種。

　　該特納也把這個規律同等地普遍化了；並且他對科爾路特所舉的十個例子的完全能育性有所爭論。但是在這些和許多其他一些例子裡，該特納不得不謹慎地去數種籽的數目，以便指出其中有任何程度的不育性，他經常把二個物種第一次雜交時所產生的種籽的最高數目以及它們的雜種後代所產生的種籽的最高數目，與雙方純粹的親種在自然狀態下所產生的種籽的平均數目相比較。但是嚴重錯誤的原因便在這裡侵入了：進行雜交的一種植物，必須去勢，更重要的是必須隔離，以便防止昆蟲帶來其他植物的花粉。

　　該特納所試驗的植物幾乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一間屋子裡。這些做法無疑常常會損害一種植物的能育性；因為該特納在他的表中所舉出的約有二十個例子的植物，都被去勢了，並且以它們自己的花粉進行人工授粉（一切莢果植物除外，對它們難施手術），這二十種植物的一半，在能育性上都受到了某種程度的損害。還有，該特納反復使普通的紅花海綠（AnagallisarvensiS）和藍花海綠（Anagallis corerulea）進行雜交，這些類型曾被最優秀的植物學家們列為變種，發見它們是絕對不育的。我們可以懷疑是否許多物種當互相雜交時，如他所相信的，的確如此不育。

　　事情確是這樣的：一方面，各個不同物種雜交時的不育性，在程度上是這樣不相同，並且是這樣不易覺察地逐漸消失；另一方面，純粹物種的能育性是這樣易受各種環境條件的影響，以致為著實踐的目的，極難說出完全的能育性是在何處終止的，而不育性又在何處開始的。關於這一點，我想沒有比最有經驗的二位觀察者科爾路特和該特納所提出的證據更為可靠的了，他們對於某些完全一樣的類型曾得出正相反的結論。

　　關於某些可疑類型究應列為物種或變種的問題，試把最優秀的植物學家們提出的證據，與不同的雜交工作者從能育性推論出來的證據、或同一觀察者從不同年代的試驗中所推論出來的證據加以比較，也是最有意義的，但是我在這裡沒有篇幅來詳細說明這一點。由此可以示明，無論不育性或能育性都不能在物種和變種之間提供任何確定的區別。從這一來源所得出的證據逐漸減弱，其可疑的程度正如從其他體質上和構造上的差異所得出的證據。

　　關於雜種在連續世代中的不育性，雖然該特納謹慎地防止了一些雜種和純種的父母本相雜交，能夠把它們培育到六代或七代，在一個例子裡甚至到十代，但是他肯定地說道，它們的能育性從沒有增高，而一般卻大大地和突然地降低了。關於這一降低的情形，首先可注意的是，當雙親在構造上或體質上共同出現任何偏差時，它就常常會以擴增的程度傳遞給後代；而且雜種植物的雌雄生殖質在某種程度上也受到了影響。

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