物種起源第四章自然選擇；即最適者生存(11)

第四章自然選擇；即最適者生存(11)

　　假定此等變異極其微細，但其性質極分歧；假定它們不同時發生，而常常間隔一個長時間才發生；並且假定它們在發生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的變異才會被保存下來，或自然地被選擇下來。這裡由性狀分歧能夠得到利益的原理的重要性便出現了；因為，一般地這就會引致最差異的或最分歧的變異（由外側虛線表示）受到自然選擇的保存和累積。當一條虛線遇到一條橫線，在那裡就用一小數目字標出，那是假定變異的數量已得到充分的積累，因而形成一個很顯著的並在分類工作上被認為有記載價值的變種。

　　圖表中橫線之間的距離，代表一千或一千以上的世代。一千代以後，假定物種（A）產生了兩個很顯著的變種，名為a1和m1。這兩個變種所處的條件一般還和它們的親代發生變異時所處的條件相同，而且變異性本身是遺傳的；結果它們便同樣地具有變異的傾向，並且普通差不多像它們親代那樣地發生變異。還有，這兩個變種，只是輕微變異了的類型，所以傾向於遺傳親代（A）的優點，這些優點使其親代比本地生物在數量上更為繁盛；它們還遺傳親種所隸屬的那一屬的更為一般的優點，這些優點使這個屬在它自己的地區內成為一個大屬。所有這些條件對於新變種的產生都是有利的。

　　這時，如果這兩個變種仍能變異，那末它們變異的最大分歧在此後的一千代中，一般都會被保存下來。經過這段期間後，假定在圖表中的變種a1產生了變種a2，根據分歧的原理，a2和（A）之間的差異要比a1和（A）之間的差異為大。假定m1產生兩個變種，即m2和s2，彼此不同，而和它們的共同親代（A）之間的差異更大。我們可以用同樣的步驟把這一過程延長到任何久遠的期間；有些變種，在每一千代之後，只產生一個變種，但在變異愈來愈大的條件下，有些會產生兩個或三個變種，並且有些不能產生變種。因此變種，即共同親代（A）的變異了的後代，一般會繼續增加它們的數量，並且繼續在性狀上進行分歧，在圖表中，這個過程表示到一萬代為止，在壓縮和簡單化的形式下，則到一萬四千代為止。

　　但我在這裡必須說明：我並非假定這種過程會像圖表中那樣有規則地進行（雖然圖表本身已多少有些不規則性），它的進行不是很規則的，而且也不是連續的，而更可能的是：每一類型在一個長時期內保持不變，然後才又發生變異。我也沒有假定，最分歧的變種必然會被保存下來：一個中間類型也許能夠長期存續，或者可能、也許不可能產生一個以上的變異了的後代：因為自然選擇常常按照未被其他生物佔據的或未被完全佔據的地位的性質而發生作用；而這一點又依無限複雜的關係來決定。

　　但是，按照一般的規律，任何一個物種的後代，在構造上愈分歧，愈能佔據更多的地方，並且它們的變異了的後代也愈能增加。在我們的圖表裡，系統線在有規則的間隔內中斷了，在那裡標以小寫數目字，小寫數目字標誌著連續的類型，這些類型已充分變得不同，足可以被列為變種。但這樣的中斷是想像的，可以插入任何地方，只要間隔的長度允許相當分歧變異量得以積累，就能這樣。

　　因為從一個普通的、分佈廣的、屬一個大屬的物種產生出來的一切變異了的後代，常常會共同承繼那些使親代在生活中得以成功的優點，所以一般地它們既能增多數量，也能在性狀上進行分歧：這在圖表中由（A）分出的數條虛線表示出來了。從（A）產生的變異了的後代，以及系統線上更高度改進的分枝，往往會佔據較早的和改進較少的分枝的地位，因而把它們毀滅；這在圖表中由幾條較低的沒有達到上面橫線的分枝來表明。

　　在某些情形裡，無疑地，變異過程只限於一枝系統線，這樣，雖然分歧變異在量上擴大了，但變異了的後代在數量上並未增加。如果把圖表裡從（A）出發的各線都去掉，只留a1到a10 的那一支，便可表示出這種情形，英國的賽跑馬和英國的嚮導狗與此相似，它們的性狀顯然從原種緩慢地分歧，既沒有分出任何新枝，也沒有分出任何新族。

　　經過一萬代後，假定（A）種產生了a10、f10 和m10三個類型，由於它們經過歷代性狀的分歧，相互之間及與共同祖代之間的區別將會很大，但可能並不相等。如果我們假定圖表中兩條橫線間的變化量極其微小，那未這三個類型也許還只是十分顯著的變種；但我們只要假定這變化過程在步驟上較多或在量上較大，就可以把這三個類型變為可疑的物種或者至少變為明確的物種。

　　因此，這張圖表表明了由區別變種的較小差異，升至區別物種的較大差異的各個步驟。把同樣過程延續更多世代（如壓縮了的和簡化了的圖表所示），我們便得到了八個物種，系用小寫字母a14到m14所表示，所有這些物種都是從（A）傳衍下來的。因而如我所相信的，物種增多了，屬便形成了。

　　在大屬裡，發生變異的物種大概總在一個以上。在圖表裡，我假定第二個物種（1）以相似的步驟，經過一萬世代以後，產生了兩個顯著的變種或是兩個物種（w10 和z10 ），它們究系變種或是物種，要根據橫線間所表示的假定變化量來決定。一萬四千世代後，假定六個新物種n14到z14 產生了。在任何一個屬裡，性狀已彼此很不相同的物種，一般會產生出最大數量的變異了的後代；因為它們在自然組成中擁有最好的機會來佔有新的和廣泛不同的地方：所以在圖表裡，我選取極端物種（A）與近極端物種（I），作為變異最大的和已經產生了新變種和新物種的物種。原屬裡的其他九個物種（用大寫字母表示的），在長久的但不相等的時期內，可能繼續傳下不變化的後代；這在圖表裡是用不等長的向上虛線來表示的。

　　但在變異過程中，如圖表中所表示的那樣，另一原理，即絕滅的原理，也起重要的作用。因為在每一處充滿生物的地方，自然選擇的作用必然在於選取那些在生活鬥爭中比其他類型更為有利的類型，任何一個物種的改進了的後代經常有一種傾向：在系統的每一階段中，把它們的先驅者以及它們的原始祖代驅逐出去和消滅掉。必須記住，在習性、體質和構造方面彼此最相近的那些類型之間，鬥爭一般最為劇烈。

　　因此，介於較早的和較晚的狀態之間的中間類型（即介於同種中改進較少的和改良較多的狀態之間的中間類型）以及原始親種本身，一般都有絕滅的傾向，系統線上許多整個的旁枝會這樣絕滅，它們被後來的和改進了的枝系所戰勝。但是，如果一個物種的變異了的後代進入了某一不同的地區，或者很快地適應于一個完全新的地方，在那裡，後代與祖代間就不進行鬥爭，二者就都可以繼續生存下去。

　　假定我們的圖表所表示的變異量相當大，則物種（A）及一切較早的變種皆歸滅亡，而被八個新物種a14到m14所代替；並且物種（1）將被六個新物種（n14到z14）所代替。

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