物種起源第四章自然選擇；即最適者生存(8)

第四章自然選擇；即最適者生存(8)

　　隔離，在自然選擇所引起的物種變異中，也是一種重要的因素。在一個局限的或者隔離的地區內，如果其範圍不十分大，則有機的和無機的生活條件一般幾乎是一致的；所以自然選擇就趨向於使同種的一切個體按照同樣方式進行變異，而與周圍地區內生物的雜交也會由此受到阻止，瓦格納（Moritz Wagner）最近曾發表過一篇關於這個問題的有趣論文，他指出，隔離在阻止新形成的變種間的雜交方面所起的作用，甚至比我設想的還要大。但是根據上述理由，我決不能同意這位博物學者所說的遷徙和隔離是形成新種的必要因素。

　　當氣候、陸地高度等外界條件發生了物理變化之後，隔離在阻止那些適應性較好的生物的移入方面，同樣有很大重要性；因此這一區域的自然組成裡的新場所就空出來了，並且由於舊有生物的變異而被填充起來。最後，隔離能為新變種的緩慢改進提供時間；這一點有時是非常重要的。但是，如果隔離的地區很小，或者周圍有障礙物，或者物理條件很特別，生物的總數就會很小；這樣，有利變異發生的機會便會減少，因而通過自然選擇產生新種就要受到阻礙。

　　只是時間推移的本身並沒有什麼作用，這既不有利於自然選擇，也不妨害它。我要說明這一點的原因，是因為有人誤認為我曾假定時間這一因素在改變物種上有最重要的作用，好像一切生物類型由於某些內在法則必然要發生變化似的。時間的重要只在於：它使有利變異的發生、選擇、累積和固定，有較好的機會，在這方面它的重要性是很大的。同樣地，它也能增強物理的生活條件對於各生物體質的直接作用。

　　如果我們轉向自然界來驗證這等說明是否正確，並且我們所觀察的只是任何一處被隔離的小區域，例如海洋島，雖然生活在那裡的物種數目很少，如我們在《地理分佈》一章中所要講到的；但是這些物種的極大部分是本地所專有的——就是說，它們僅僅產生在那裡，而是世界別處所沒有的。所以最初一看，好像海洋島對於產生新種是大有利的。但這樣我們可能欺騙了自己，因為我們如果要確定究竟是一個隔離的小地區，還是一個開放的大地區如一片大陸，最有利於產生生物新類型，我們就應當在相等的時間內來作比較；然而這是我們不可能做到的。

　　雖然隔離對於新種的產生極為重要，但從全面看來，我都傾向於相信區域的廣大更為重要，特別是在產生能夠經歷長久時間的而且能夠廣為分佈的物種尤其如此。在廣大而開放的地區內，不僅因為那裡可以維持同種的大量個體生存，因而使發生有利變異有較好的機會，而且因為那裡已經有許多物種存在，因而外界條件極其複雜；如果在這許多物種中有些已經變異或改進了，那麼其他物種勢必也要相應程度地來改進，否則就要被消滅。

　　每一新類型，當它們得到大大的改進以後，就會向開放的、相連的地區擴展，因而就會與許多其他類型發生鬥爭。還有，廣大的地區，雖然現在是連續的，卻因為以前地面的變動，往往呈現著不連接狀態；所以隔離的優良效果，在某種範圍內一般是曾經發生的。

　　最後，我可總結，雖然小的隔離地區在某些方面對於新種的產生是高度有利的，然而變異的過程一般在大地區內要快得多，並且更重要的是，在大地區內產生出來的而且已經戰勝過許多競爭者的新類型，是那些分佈得最廣遠而且產生出最多新變種和物種的類型。因此它們在生物界的變遷史中便佔有比較重要的位置。

　　根據這種觀點，我們對於在《地理分佈》一章裡還要講到的某些事實，大概就可以理解了；例如，較小的大陸，如澳洲，它的生物，現在和較大的歐亞區域的生物比較起來，是有遜色的。這樣正是大陸的生物，在各處島嶼上到處歸化。在小島上，生活競爭比較不劇烈，那裡的變異較少，絕滅的情形也較少。因此，我們可以理解，為什麼馬得拉的植物區系，據O.希爾（Oswald Heer）說，在一定程度上很像歐洲的已經滅亡的第三紀植物區系。

　　一切淡水盆地，總的來說，與海洋或陸地相比較，只是一個小小的地區。結果，淡水生物間的鬥爭也不像在他處那樣劇烈；於是，新類型的產生就較緩慢，而且舊類型的滅亡也要緩慢些。硬鱗魚類（Canoid fishes）以前是一個佔有優勢的目，我們在淡水盆地還可以找到它遺留下來的七個屬；並且在淡水裡我們還能找到現在世界上幾種形狀最奇怪的動物，口鴨嘴獸（Ornithorhynchus）和肺魚（Lepidosiren），它們像化石那樣，與現今在自然等級上相離很遠的一些目多少相聯繫著。這種形狀奇怪的動物可以叫做活化石；由於它們居住在局限的地區內，並且由於變異較少，因而鬥爭也較不劇烈，所以它們能夠一直存留到今天。

　　就這極複雜的問題所許可的範圍內，現在對通過自然選擇產生新種的有利條件和不利條件總起來說一說。我的結論是，對陸棲生物來說，地面經過多次變動的廣大地區，最有利於產生許多新生物類型，它們既適於長期的生存，也適於廣泛的分佈。如果那地區是一片大陸，生物的種類和個體都會很多，因而就要陷入嚴厲的鬥爭。

　　如果地面下陷，變為分離的大島，每個島上還會有許多同種的個體生存著；在各個新種分佈的邊界上的雜交就要受到抑制；在任何種類的物理變化之後，遷入也要受到妨礙，所以每一島上的自然組成中的新場所，勢必由於舊有生物的變異而被填充；時間也能允許各島上的變種充分地變異和改進。如果地面又升高，再變為大陸，那裡就會再發生劇烈的鬥爭；最有利的或最改進的變種，就能夠分佈開去，改進較少的類型就會大部絕滅，並且新連接的大陸上的各種生物的相對比例數便又發生變化；還有，這裡又要成為自然選擇的優美的活動場所，更進一步地來改進生物而產生出新種來。

　　我充分承認，自然選擇的作用一般是極其緩慢的。只有在一個區域的自然組成中還留有一些地位，可以由現存生物在變異後而較好地佔有，這時自然選擇才能發生作用。這種地位的出現常決定於物理變化，這種變化一般是很緩慢的。此外還決定於較好適應的類型的遷入受到阻止。

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