物種起源第四章自然選擇；即最適者生存(6)

第四章自然選擇；即最適者生存(6)

　　論個體的雜交

　　我在這裡必須稍微講一些題外的話。雌雄異體的動物和植物每次生育，其兩個個體都必須交配（除了奇特而且不十分理解的單性生殖），這當然是很明顯的事；但在雌雄同體的情況下，這一點並不明顯。然而有理由可以相信，一切雌雄同體的兩個個體或偶然地或習慣地亦營接合以繁殖它們的種類。很久以前，斯普倫格爾（Sprengel）、奈特及科爾路特就含糊地提出過這種觀點了。不久我們就可以看到這種觀點的重要性；但這裡我必須把這個問題極簡略地講一下，雖然我有材料可作充分的討論。

　　一切脊椎動物，一切昆蟲以及其他某些大類的動物，每次的生育都必須交配。近代的研究已經把從前認為是雌雄同體的數目大大減少了；大多數真的雌雄同體的生物也必須交配；這就是說，兩個個體按時進行交配以營生殖，這就是我們所要討論的一切，但是依然有許多雌雄同體的動物肯定不經常地進行交配，並且大多數植物是雌雄同株的。於是可以問：有什麼理由可以假定在這等場合裡，兩個個體為了生殖而進行交配呢？在這裡詳細來論討這一問題是不可能的，所以我只能作一般的考察。

　　第一，我曾搜集過大量事實，並且做過許多實驗，表明動物和植物的變種間的雜交，或者同變種而不同品系的個體間的雜交，可以提高後代的強壯性和能育性；與此相反，近親交配可以減小其強壯性和能育性，這和飼養家們的近乎普遍的信念是一致的。僅僅這等事實就使我相信，一種生物為了這一族的永存，就不自營受精，這是自然界的一般法則；和另一個體偶然地——或者相隔一個較長的期間一一進行交配，是必不可少的。

　　相信了這是自然法則。我想，我們才能理解下面所講的幾大類事實，這些事實，如用任何其他觀點都下能得到解釋。各個培養雜種為人都知道：暴露在雨下，對於花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱頭完全暴露的花是何等之多！儘管植物自己的花粉囊和雌蕊生的這麼近，幾乎可以保證自花受精，如果偶然的雜交是不可缺少的，那麼從他花來的花粉可以充分自由地進入這一點，就可以解釋上述雌雄蕊暴露的情況了。另一方面，有許多花卻不同，它們的結籽器官是緊閉的，如蝶形花科即莢果科這一大科便是如此；但這些花對於來訪的昆蟲幾乎必然具有美麗而奇妙的適應。

　　蜂的來訪對於許多蝶形花是如此必要，以致蜂的來訪如果受到阻止，它們的能育性就會大大降低。昆蟲從這花飛到那花，很少不帶些花粉去的，這就給予植物以巨大利益。昆蟲的作用有如一把駝毛刷子，這刷子只要先觸著一花的花粉囊、隨後再觸到另一花的柱頭就足可以保證受精的完成了。但不能假定，這樣，蜂就能產生出大量的種間雜種來；因為，假如植物自己的花粉和從另一物種帶來的花粉落在同一個柱頭上，前者的花粉佔有的優勢如此之大，以至它不可避免地要完全毀滅外來花粉的影響，該特納就（Gartner）曾指出過這一點。

　　當一朵花的雄蕊突然向雌蕊彈跳，或者慢慢一枝一枝地向她彎曲，這種裝置好像專門適應於自花受精；毫無疑問，這對於自花受精是有用處的。不過要使雄蕊向前彈跳，常常需要昆蟲的助力，如科爾路特所闡明的小蘖（barberry）情形便是這樣；在小蘖屬裡，似乎都有這種特別的裝置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的類型或變種栽培在近處，就很難得到純粹的幼苗，這樣看來，它們是大量自然進行雜交的。

　　在許多其他事例裡，自花受精就很不便利，它們有特別的裝置，能夠有效地阻止柱頭接受自花的花粉，根據斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察，我可以闡明這一點：例如，亮毛半邊蓮確有很美麗而精巧的裝置，能夠把花中相連的花粉囊裡的無數花粉粒，在本花柱頭還不能接受它們之前，全部掃除出去；因為從來沒有昆蟲來訪這種花，至少在我的花園中是如此，所以它從不結籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結籽，並由此培育成許多幼苗，我的花園中還有另一種半邊蓮，卻有蜂來訪問，它們就能夠自由結籽。

　　在很多其他場合裡，雖然沒有其他特別的機械裝置，以阻止柱頭接受同一朵花的花粉，然而如斯普倫格爾以及希爾德布蘭德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和我所能證實的：花粉囊在柱頭能受精以前便已裂開，或者柱頭在花粉未成熟以前已經成熟，所以這些叫做兩蕊異熟的植物（dichogamous plants），事實上是雌雄分化的，並且它們一定經常地進行雜交。

　　上述二形性和三形性交替植物的情形與此相同。這些事實是何等奇異啊！同一花中的花粉位置和柱頭位置是如此接近，好像專門為了自花受精似的，但在許多情形中，彼此並無用處，這又是何等奇異啊！如果我們用這種觀點，即不同個體的偶然雜交是有利的或必需的，來解釋此等事實，是何等簡單啊！

　　假如讓甘藍、蘿蔔、洋蔥以及其他一些植物的幾個變種在相互接近的地方進行結籽，那末由此培育出來的大多數實生苗，我發現都是雜種：例如，我把幾個甘藍的變種栽培在一起，由此培育出233株實生苗，其中只有78株純粹地保持了這一種類的性狀，甚至在這78株中還有若干不是完全純粹的。

　　然而每一甘藍花的雌蕊不但被自己的六個雄蕊所圍繞，同時還被同株植物上的許多花的雄蕊所圍繞；沒有昆蟲的助力各花的花粉也會容易地落在自己的柱頭上；因為我曾發現，如果把花仔細保護起來，與昆蟲隔離，它們也能結充分數量的籽，然而這許多變為雜種的幼苗是從哪裡來的呢？這必定因為不同變種的花粉在作用上比自己的花粉更佔優勢的緣故；這是同種的不同個體互相雜交能夠產生良好結果的一般法則的要素。如果不同的物種進行雜交，其情形正相反，因為這時植物自己的花粉幾乎往往要比外來的花粉佔優勢；關於這一問題，我們在以後一章裡還要講到。

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