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三六 |
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一九四四年,艾弗裡和他的同事科林·麥克理奧德和麥克林.麥卡蒂發表了他們的分析,表明轉化的物質幾乎可以肯定就是DNA,有幾個人意識到基因是由DNA組成的。但即使是盧裡亞本人,對此還是半信半疑的。首先很難想像DNA(德爾布呂克稱之為「乏味的」分子,因為它僅由四種堿基組成,是否足夠專一性以攜帶大量活的生物所要求的遺傳信息。蛋白質比DNA複雜得多,又有那麼多的變化,對許多人來說似乎仍然是一個較為顯而易見的選擇。此外,盧裡亞和德爾布呂克所做的噬菌體實驗似乎表明噬菌體遺傳與DNA無關。後來,花了八年時間,並且做了一個關鍵性的實驗,才使遺傳學界普遍地確信遺傳物質是DNA。 一九五二年,艾爾·赫爾希和馬太·蔡斯在冷泉港指出,只有噬菌體的DNA進入細菌,而蛋白質則留在外面。在這以後,事情發展得非常迅速。沃森和克裡克發現了DNA的雙螺旋結構的故事,人們已重複多次,這裡就不再贅述了。我們只要提一下他們的發現對生物學產生的巨大影響就夠了,關於遺傳機制,有一大堆問題,但它的答案簡單得出乎人們的意料之外,它直接回答了基因是怎樣複製的這一個問題(雙螺旋的每一條上的基本單位——堿基,通過簡單的化學配對進行自身複製),而一旦提出了遺傳信息取決於堿基的排列順序而不是堿基的種類的學說後,就能發現DNA很容易攜帶基因所需的信息和特徵。 一九五三年沃森和克裡克提出了關鍵性的理論:「精確的堿基排列順序是攜帶遺傳信息的密碼。」物理學家喬治·蓋莫夫很快就用行動來支持這一理論所包含的思想,他發現遺傳信息可用極普通的密碼來表示。試想一下四個可能的堿基就象字母表的字母那樣組成DNA分子,而二十個或更多的氨基酸象另一字母表的字母那樣組成蛋白質這一情況吧。這樣,要懂得DNA是怎樣「控制」特殊的蛋白質結構的,僅須找到將一張字母表的「詞」轉譯成另一張字母表的「詞」的密碼。蓋莫夫提出幾種可能的密碼,但是三個字母的密碼——即一長鏈由三個DNA的堿基組成的氨基酸,並由氨基酸鏈組成蛋白質分子,與DNA的堿基三聯體相對應的理論最後得到了確認。 大多數密碼是兩路轉譯的。但是分子生物學的基本假設表明堿基轉譯僅以單向進行。一九五七年,弗朗西斯·克裡克把這個假說稱為「中心法則」: 這說明「信息」一旦傳向蛋白質,就不能再回復了。(著重號 是原有的。)具體他說,信息由核酸傳向核酸,或由核酸傳向蛋白 質是可能的,但不可能由蛋白質傳向蛋白質,或由蛋白質傳向核 酸。 從中心法則到證明看來只是很小的一步。幾年以後,雅克·莫諾德感到有資格說: 分子生物學已經做的,你知道,毫無疑義地就是以全新的方 法證明遺傳信息完全獨立於發生在細胞外或者細胞內的事件之 外——這一遺傳密碼的結構和它轉錄的方法表明細胞外甚至沒有 任何一種外界的信息能夠穿透可遺傳的遺傳信息。 如果遺傳信息完全獨立於染色體組以外所發生的事件的話,那麼細胞所處環境所引導的遺傳變化就不可能存在。拉馬克的幽靈就再一次被埋葬了。 實際上,沒有人會懷疑關於DNA結構和功能的這一發現已成為科學史上最主要的一次革命。它標誌著一個新領域(分子遺傳學)的誕生,在這個領域裡,經典遺傳學的主要方法和概念看來都已不適用了。DNA提供了既實際又抽象的支架以掛上所有的遺傳過程。在分子遺傳學家的頭腦裡,早期範疇的遺傳型和表型已讓路給DNA和蛋白質,因此研究的重點已從細胞學和種植實驗轉向生化和分子模型結構。基因象「串在線上的珠子」的概念已不成其為問題了,它僅僅是不需要了。 當人們逐漸地放棄基因象「珠子」的想法時,他們開始想像它是線性順序的核苷酸堿基。根據經典的理論,只不過解決了基因同時是重組單位、突變單位以及功能單位這一假定。使這一轉化得以完成的關鍵實驗工作是另一位物理學家西摩·本澤提供的。他最初是通過冷泉港的噬菌體課程才進入生物學的大門的。本澤積累了大量表現出相同表型的噬菌體突變。通過繪製這些突變,他能夠表明雖然它們的功能相同,但它們中間有許多能發生重組:它們並不完全恰好在同一位點上。他又表明突變可按照它們的重組率以線形形式排列。 一九五七年,他用順反子這個詞來表示組成功能單位(一個單位與一個表型特徵相對應)遺傳物質的最短長度,而用另外兩個詞——重組子和突變子分別表示一維排列的、能夠在遺傳重組中交換的最小因子和最小突變單位。順反子實際上可能釋為DNA的一個片段,而重組子和突變子則為獨立的核昔酸堿基(或堿基對)。 本澤這一出色的分析使得遺傳學家認為經典理論的主要問題業已解決。理解為順反子的基因不再是不可分割的了,突變和重組可發生在沿DNA的任何一點上,而基因內部重組則解決了全部概念上的困難。曾經有一度有人堅持認為基因(或順反子)被基因外物質所隔開,但是逐漸地,人們確信染色體不是別的,而是一個連續的DNA長鏈,它的片段組成分離的基因。如果這樣的話,所有的突變一定是基因內的。 確實,本澤的分析在噬菌體上得到了落實,到五十年代未,噬菌體和細菌對整個遺傳學來說已成為模式體系。普遍認為,莫諾德所提出的「對大腸桿菌是確實的,對大象也是確實的」這種假定,同樣適用於噬菌體。象果蠅和玉米這樣的高等生物可能在有些方面有所不同,但是有關遺傳學基本機制問題的研究,有希望獲得普遍的成功。 當然,並不是經典遺傳學的所有問題都已得到解決:每經過一次科學革命,總留有一些鬆動的結,在較主要的概念上也會有一些鴻溝。戈德施米特在麥克林托克工作中看到,主要的意義在於它們證實了遺傳信息並不是嚴格地在獨立存在著的基因內部的。基因象「線上的珠子」的概念並不能說明它主張基因的功能可能因其位置而不同。新的理論,即遺傳信息存在於核昔酸堿基順序內的理論,比起舊的理論來,並沒有說明功能從屬位置的原因。如果順反於是一個與特別順序排列的「字母」(堿基)不同的詞,那麼不管它在染色體的什麼位置,它還是同一個詞。從這個意義上來說,新理論也是「局部的」理論。麥克林托克關於轉座的理論需要非局部的,即全面的、有效的承認。遺傳因子不僅能改變位置,而且在每一新的位置能顯示出新的功能。在五十年代末期,還沒有一個人找到一種方法可以用DNA順序的術語來說明這樣的現象。 這樣的現象是如何逐步地被調節的?這個問題甚至使人感到進退兩難。確實,分子遺傳學所取得的成就,並不使它比舊理論接近於在遺傳學與發育之間的鴻溝上所架設的橋樑。但是隨著新理論的巨大成功和刺激而來的,必然是自大甚至偏執。隨著這許多問題都如此戲劇性地得到解決,誰還會注意不能解決的問題呢(這些問題在生物學的源流中出現,現在是越來越遙遠了)? |
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