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一〇三 |
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即使在一八六二年至一八七二年這十年的中斷期間,他也沒有丟掉在適當的時候繼續認真進行這些研究工作的希望,在他同愛沙·葛雷的來往書信裡,他的一些意見證明了這一點。一八六三年或者是一八六四年,他給愛沙·葛雷的一封信裡寫道:「……您對我所鍾愛的茅膏菜屬的功績所持態度是不正確的,這是一種奇特的植物,或者更應該說這是一種極精明的動物。我將庇護茅膏菜屬,直到我死的那一天。天知道,我是否會在什麼時候出版我那一堆對茅膏菜屬作的試驗」。看來,達爾文已通過愛沙·葛雷得到了對他來說是茅膏菜的新種綠狀葉茅膏菜,因為一八七〇年,在他十二月七日從唐恩寫給愛沙·葛雷的信裡說。毛氈苔和Drosera filiBformis以及另一種食蟲植物捕蠅草(Dionaea)對各種刺激的反應各不相同。信末,他說:「親緣植物的敏感性竟是如此的不同,這不是非常有趣的事嗎?」 達爾文對食蟲植物的研究又進行了將近三年。他一如既往地繼續並且更深入地對常見的茅膏菜屬進行試驗。但七十年代前半期,研究工作的主要任務是,對盡可能多的食蟲植物的各種捕捉昆蟲的方法和消化昆蟲的方法進行比較。手稿於一八七五年三月完成,同年七月二日出版。達爾文本人大概對這本書也不大滿意,也許是書中過多的篇幅用來寫不成熟的試驗的材料了。 前十一章是寫基本研究對象——茅膏菜屬毛氈苔,敘述了它的構造、習性、捕捉昆蟲的方法(第一——三章),氣溫、不含氮和含氮的有機液體的作用(第四章和第五章),茅膏菜屬的腺分泌出的液體的消化能力的特性(第六章),氮基酸和其他各種各樣的酸和鹽對葉子的作用,含毒生物鹼,其他物質和蒸汽對葉子的作用(第七章至第九章),葉子的敏感性和動作性衝動的傳遞方法(第十章),而第十一章則重述觀察毛氈苔的情況和最主要的結論。其餘六章是寫茅膏菜屬的其他種和食蟲植物的其他屬。 第一章裡,他詳詳細細地敘述了茅膏菜屬毛氈苔的盤狀葉如何被自上而下地佈滿了排列成幾個圓圈的頭狀觸鬚或支撐小腺體的絲狀體,這些腺體分泌出在陽光下象露珠一樣亮晶晶的粘液,因此這種植物叫作「露珠草」(茅膏菜)。落在葉子上面的昆蟲就被粘在這種露珠上了。刺激傳遞到附近的觸鬚上,昆蟲便被這些觸鬚向葉子的中心推去。受到刺激的觸鬚在昆蟲身上捲曲,使昆蟲緊緊貼在葉面上,這時小腺體分泌出消化捕獲的昆蟲的酸液。達爾文強調說,茅膏菜屬的根很不發達,而僅僅從空氣中獲取二氧化碳顯然是不夠的。 第二章敘述他對觸鬚接觸各種物質時的反應所做的試驗,無機物或者無氮物質對小腺體分泌溶媒物質發生作用比有機物要慢得多,能量小得多。在接觸有機物的情況下,小腺體發生分泌作用要快得多,觸鬚在有機物上稍稍向下彎,豎立的時間也長得多。整個試驗表明,觸鬚和小腺體對自然界中能保證消化于植物有益的物質的那些刺激物有反應。相反,對植物完全無益的一根草莖或者雨點的碰觸,對按達爾文的辦法考察茅膏菜屬對人工滴上去的東西或者用針尖快速地觸一下的反應,這株茅膏菜對二者都無反應。 看來,化學物質中以碳酸銨的作用最強,因為茅膏菜屬的葉子能準確無誤地「測出」氨的存在。葉子能進行真正的消化,小腺體則吸收被消化的物質。達爾文的試驗證明了這一點,這也許是這些試驗的最有趣的結果,因為過去不曾有過植物有消化能力這個概念。 我現在不談表明各種不同物質對茅膏菜所起作用的一系列試驗。通常,達爾文涉及的課題盡可能廣泛和多樣化,並發表他的全部筆記,不管這些筆記是如何多種多樣和互相矛盾。總之,他在動物消化腺的作用同茅膏菜屬的小腺體的溶媒作用之間畫了等號。但是,試驗根本沒有證實他起初的那個設想,即動物能傳遞刺激的神經組織,同茅膏菜屬細胞的原生質中某種具有敏感性和傳遞衝動能力的物質,是相類似的。他對茅膏菜屬從葉子的一端向另一端傳遞衝動的現象進行了仔細的考察。可是,不同的毒素對茅膏菜屬的葉子所起的作用,同對動物神經系統所起的作用是迥然不同的,所以達爾文完全放棄了他早先設想的同神經系統相類似的想法。 從第十二章起,達爾文考察了茅膏菜的其他幾個種(原產澳大利亞、印度、好望角),並指出所有這些種,同毛氈苔的差別都很小,所以可想而知,都適宜於捕捉和消化昆蟲。 在這部著作的其餘幾章裡,他特別注意研究其他食蟲植物。例如,捕蠅草,在北美的一個州——北卡羅來納州見到的,它的反應特徵和葉子的形狀同我們這裡的茅膏菜屬差別很大。在葉狀柄上有兩片傘形葉片互成角度(小於直角)略向上張開。在凸起的明面上,有二——四根對碰觸有不尋常的敏感性的茸毛。葉片邊沿佈滿了相當長的鈍齒。觸一下有感覺的茸毛,葉片立即啪地一下閉上,鈍齒就象捕獸器的夾子似地緊緊收攏。葉片明面中部表面密密麻麻長滿了淺紅色的細而且帶短梗的小腺體,一有觸動便分泌出有吸收能力的微紅的紫色液體。 捕蠅草同茅膏菜屬的區別就在於,它的有感覺的小腺體對長時間的按壓不很敏感,而對極輕微的碰觸卻極為敏感。茅膏菜屬對落上的或被粘住的昆蟲的反應是,觸鬚緩慢地捲曲;捕蠅草屬的反應則是葉片一下子就閉合起來。然而,捕蠅草只對能吃的物質或者活的昆蟲才有反應,而不論是風還是雨點都不能引起反應。所以捕蠅草在觸到肉類、蛋白質或者昆蟲的時候,小腺體就產生大量分泌物。如果觸到了非氮物質,即使葉片閉合,小腺體也不分泌出消化食物的物質,而且一晝夜後葉片重新張開。葉片在遇到活昆蟲或者捕獲肉類或蛋白質的時候,葉片就相互緊靠,緊得能把一小塊肉擠扁;甚至在閉合起來的葉片下方,都能看得出被葉片裹住的大昆蟲的形狀。分泌消化液的現象持續很久,葉片張開則要拖很長時間,有時能拖半個月或者一個月。 |
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