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二二


  這種比較使得性習性的研究柳暗花明。瑞典生物學家比吉塔·西倫一圖爾伯格(Birgitta Sill6n-Tullberg)和安德斯·默勒(An-tlers Moller)的一個重要研究就以它為主題。他們的分析分四個步驟進行。

  步驟一:西倫一圖爾伯格和默勒力圖悉數列出所有(共68種)高等靈長類動物排卵期的可見徵象。啊哈!你可能立即會反對,誰有特異功能能洞悉個中奧秘?一隻猴子發出的信號,例如氣味(信息素)對另一隻猴子是極其明顯的,而人類卻對此無動於衷。比方說,養牛入試圖給一頭良種乳牛人工授精,但卻面臨弄清母牛排卵期的困難,公牛卻可以輕而易舉地從母牛的氣味和行為中識別出來。

  儘管我們不能忽視上面這個問題,但高等靈長類動物的問題要比它簡單一些。多數靈長類動物和人類一樣是日出而作,日落而息,非常依賴視覺。一隻嗅覺失靈的雄性恒河猴仍能從輕微變紅的陰部識別出一隻處於排卵期的雌猴來,儘管這種紅色遠不及雌沸沸的來得明顯。而那些我們人類歸類為沒有排卵期可見徵象的猴類,雄猴同樣無計可施,時常可見它們完全不適時地進行交配,例如和未發情的或者懷孕的雌猴交配。因此,我們對於「可見徵象」的判斷結果並非毫無用處。

  該分析的步驟一的結果揭示,有將近一半的靈長類研究對象(68種中的32種)同人類一樣缺乏排卵期的可見徵象。這32種動物包括黑長尾猴、獄、蛛報和猿類之一的猩猩。另有18種動物,包括我們的近親大猩猩,只顯現輕微徵象。餘下18種動物,包括排排和人類的近親黑猩猩,則將排卵期公開。

  步驟二:接著,西倫一圖爾伯格和默勒按照婚配方式將此68種動物分類,包括紡、長臂猿和許多人類群體的11種物種實行一夫一妻制。23種物種,包括部分人類群體和大猩猩,是由一個成年雄性統領一群雌性,實行多偶制。但是靈長類動物中的多數,即包括黑長尾猴、倭黑猩猩和黑猩猩在內的34種動物則處於亂交狀態,它們中的雌性慣常與眾多雄性交往和婚配。

  這時我又聽到某些人在嘟娥,為什麼不將人類自己也歸入那亂交的一類呢?因為我是謹慎地按照習慣進行分類。不錯,多數女性在其一生中前後有多個性伴侶,也有許多女性有時同時和多個男性交往。可是,對一個女性來講,在一個動情週期,她的慣常做法是只與一個男性交往,而雌性黑長尾猴和雌性倭黑猩猩在此期間要和幾個性伴侶發生關係。

  步驟三:作為倒數第二個步驟,西倫一圖爾伯格和默勒將步驟一和步驟二綜合起來發問:排卵期明顯程度的強弱是否可能與某種特別的婚配方式有關?根據對前述兩個相互對立的理論的樸素理解,如果「居家父親」理論正確的話,隱蔽排卵期應是一夫一妻物種的特徵;反之如果根據「多父」理論,這一特徵應屬亂交的物種所有。事實上,作為研究對象的一夫一妻的靈長類物種中的絕大多數(11種中的10種)的排卵期是隱蔽的。任何一種一夫一妻的靈長類動物都不會赤裸裸地顯示排卵期,而亂交的物種通常卻會公開顯示(18種中有14種)。看來「居家父親」理論贏得了強有力的支持。

  可是,推測和理論之間的一致性僅僅只是事情的一半,我們完全沒有考慮另一半的相關性。儘管多數一夫一妻的物種都擁有隱蔽的排卵期,可是排卵期隱蔽並不能理所當然地推導出一夫一妻制。在32種排卵期隱蔽的物種中,有22種並非單一配偶,而是亂交的或者擁有配偶群。一夫一妻的夜猴、通常是一夫一妻的人類。多偶制的葉猴以及亂交的黑長尾猴都有隱蔽的排卵期。因此,不管什麼因素是導致隱蔽的排卵期演化的第一原因,緊隨其後的一定是這變化多端的婚配方式。

  同樣,儘管多數公示排卵期的物種是亂交的,但亂交狀態並不必然推出排卵期的公開性。事實上,多數亂交的靈長類動物(34種的20種)要麼是排卵期隱蔽的,要麼只有很輕微的徵象。擁有配偶群的物種究竟排卵期是隱蔽的、輕微可覺的還是明顯的,也依物種有所不同。這些複雜情況提醒我們,隱蔽的排卵期根據其婚配方式的不同,有著不同的功能。

  步驟四:為了區分不同功能的變化,西倫一圖爾伯格和默勒聰明地研究起現存靈長類動物的系統樹來。他們希望據此區分出靈長類動物進化史上排卵信號和婚配方式發生進化的各個階段。潛在的推理是某些現存物種彼此之間有密切聯繫,因此它們很可能來源於不遠的共同祖先,可卻有不同的婚配方式和排卵信號的強度。這就意味著婚配方式或排卵信號在近期發生了進化。

  謹舉一例以說明這個推理過程。我們知道人類、黑猩猩和大猩猩有98%的基因完全相同,並且可以追溯到距今最近的約900萬年前的共同祖先(「失落的一環」,即被推定存在於人類和類人猿之間的動物,尚未發現)。可是這共同祖先的三種現代後裔卻呈現出三種排卵徵象:人類的隱蔽排卵期,大猩猩的輕微徵象,黑猩猩公開排卵期。因此,只可能有一種後裔在排卵期徵象方面與「失落的一環」相仿,而另外兩類後裔必定演化出了不同的排卵徵象。

  事實上,多數原始靈長類動物現存物種的排卵期都有輕微徵象。因此「失落的一環」應該保持了這一特點,而大猩猩從「失落的一環」身上繼承了這一點(見圖4.1)。在過去的900萬年間,人類卻演進為隱蔽的排卵期,黑猩猩則變為赤裸裸地公開排卵期。人類和黑猩猩在排卵期的徵象方面與我們溫和的遠祖背道而馳。在人類眼中,處於排卵期的黑猩猩和狒拂的臀部腫起很相似。可是黑猩猩和狒佛的遠祖實際上是互不相干地演化出了耀眼的臀部腫起,因為沸沸的先祖和「失落的一環」的祖先在3000萬年前就分道揚鋪了。同樣理由,我們可以歸結出靈長類動物系統樹中排卵徵象發生變化的其他階段。我們發現這種排卵徵象的轉變至少發生了20次之多。明顯徵象的排卵期至少有3個獨立的來源(包括黑猩猩的一例),隱蔽的排卵期則至少有8種(包括人類、猩猩和至少6種不同的猴類);而幾種輕微徵象的排卵期要麼是從隱蔽的排卵期演化而來(如有些吼猴),要麼是從明顯徵象的排卵期變化而來(如許多恒河猴)。


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