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第十四章 生物的相互親緣關係:形態學、胚胎學、殘跡器官(2)


  任何部分的體制與特殊習性關聯愈少,其在分類上就愈重要,這甚至可以說是一般的規律。例如,歐文講到儒艮時說道,「生殖器官作為與動物的習性和食物關係最少的器官,我總認為它們最清楚地表示真實的親緣關係。在這些器官的變異中,我們很少可能把只是適應的性狀誤認為主要的性狀」。

  關於植物,最不重要的是營養與生命所依賴的營養器官;相反地,最重要的卻是生殖器官以及它們的產物種籽和胚胎,這是多麼值得注意的!同樣地,在以前我們討論機能上不重要的某些形態的性狀時,我們看到它們常常在分類上有極高度的重要性。這取決於它們的性狀在許多近似群中的穩定性;而它們的穩定性主要由於任何輕微的偏差並沒有被自然選擇保存下來和累積起來,自然選擇只對有用的性狀發生作用。

  一種器官的單純生理上的重要性並不決定它在分類上的價值,以下事實幾乎證明了這一點,即在近似的群中,雖然我們有理由設想,同一器官具有幾乎相同的生理上的價值,但它在分類上的價值卻大不相同。博物學者如果長期研究過某一群,沒有不被這個事實打動的;並且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認了這個事實。這裡只引述最高權威羅怕特·布朗的話就夠了;他在講到山龍眼科(Proteaceae)的某些器官時,說到它們在屬方面的重要性,「像它們的所有器官一樣,不僅在這一科中,而且據我所知在每一自然的科中都是很不相等的,並且在某些情形下,似乎完全消失了」。

  還有,他在另一著作中說道,牛栓藤科(Connaraceae)的各屬「在一個子房或多子房上,在胚乳的有無上,在花蕾裡花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上,都是不同的。這些性狀的任何一種,單獨講時,其重要性經常在屬以上,雖然合在一起講時,它們甚至不足以區別納斯蒂屬(Cnestis)和牛栓藤(Connarus)」。舉一個昆蟲中的例子:在膜翅目裡的一個大支群裡,照韋斯特伍德所說,觸角是最穩定的構造;在另一支群裡則差異很大,而且這差異在分類上只有十分次要的價值;可是沒有人會說,在同一目的兩個支群裡,觸角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性,這方面的例子不勝枚舉。

  再者,沒有人會說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性;可是毫無疑問,這種狀態的器官在分類上經常有很大的價值。沒有人會反對幼小反芻類上顎中的殘跡齒以及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關係上是高度有用的。布朗曾經極力主張,殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。

  關於那些必須被認為生理上很不重要的、但被普遍認為在整個群的定義上高度有用的部分所顯示的性狀,可以舉出無數的事例。例如,從鼻孔到口腔是否有個通道,按照歐文的意見,這是唯一區別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲翅膀的折疊狀態——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細毛——脊椎動物中的真皮被覆物(如毛或羽毛)的性質。

  如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛,那麼這種不重要的外部性狀將會被博物學者認為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關係的程度上是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性,主要取決於它們與許多其他或多或少重要的性狀的關係。性狀的總體的價值在博物學中確是很明顯的。

  因此,正如經常指出的,一個物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優勢——上與它的近似物種相區別,可是對於它應該排列在哪裡,我們卻毫不懷疑。因此,也已經知道,依據任何單獨一種性狀來分類,不管這種性狀如何重要。總是要失敗的;因為體制上沒有一個部分是永遠穩定的。性狀的總體的重要性,甚至當其中沒有一個性狀是重要的時候,也可以單獨說明林奈所闡釋的格言,即不是性狀產生屬,而是屬產生性狀;因為此格言似乎是以許多輕微的類似之點難於明確表示為根據的。

  全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花;關於後者,朱西厄說,「物種、屬、科、綱所固有的性狀,大部分都消失了,這是對我們的分類的嘲笑」。當斯克巴屬(Aspicarpa) 在法國幾年內只產生這些退化的花,而與這一目的固有模式在構造的許多最重要方面如此驚人地不合時,朱西厄說,裡查德(M.Richard)敏智地看出這一屬還應該保留在全虎尾科裡。這一個例子很好地說明了我們分類的精神。

  實際上,當博物學者進行分類工作時,對於確定一個群的、或者排列任何特殊物種所用的性狀,並不注意其生理的價值。如果他們找到一種近乎一致的為許多類型所共有的、而不為其他類型所共有的性狀,他們就把它當做一個具有高度價值的性狀來應用;如果為少數所共有,他們就把它當做具有次等價值的性狀來應用。有些博物學者明確地主張這是正確的原則;並且誰也沒有像卓越的植物學者聖·提雷爾那麼明確地這樣主張。如果常常發見幾種微細的性狀總是結合地出現,雖然它們之間沒有發現顯然的聯繫紐帶,也會給它們以特殊的價值。

  在大多數的動物群中,重要的器官,例如壓送血液的器官或輸送空氣給血液的器官,或繁殖種族的器官,如果是差不多一致的,它們在分類上就會被認為是高度有用的;但是在某些群裡,一切這些最重要的生活器官只能提供十分次要價值的性狀。這樣,正如米勒最近指出的,在同一群的甲殼類裡,海螢(Cypridina)具有心臟,而兩個密切近似的屬,即貝水蚤屬(Cypris)和離角蜂虻屬(Cytherea),都沒有這種器官;海螢的某一物種具有很發達的鰓,而另一物種卻不生鰓。

  我們能夠理解為什麼胚胎的性狀與成體的性狀有相等的重要性,因為自然的分類當然包括一切齡期在內。但是依據普通的觀點,決不能明確地知道為什麼胚胎的構造在分類上比成體的構造更加重要,而在自然組成中只有成體的構造才能發揮充分的作用。可是偉大的博物學者愛德華茲和阿加西斯極力主張胚胎的性狀在一切性狀中是最重要的;而且普遍都認為這種理論是正確的。


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