物種起源第九章雜種性質(8)

第九章雜種性質(8)

　　還有，同樣的二個物種之間的互交，往往會有很不同的結果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱類型能極其容易地由短花柱類型的長雄蕊的花粉來不合法地受精，而且能產生許多種籽；但是用中花柱類型的長雄蕊的花粉來使短花柱類型受精時，卻不能產生一粒種籽。

　　在所有這些情形裡，以及在還能補充的其他情形裡，同一個無疑的物種的一些類型，如果進行不合法結合，其情況恰與二個不同物種在雜交時完全一樣。這引導我對於從幾個不合法的結合培育出來的許多幼苗仔細觀察了四年之久。主要的結果是，這些可以稱為不合法的植物都不是充分能育的。從二型性的植物能夠培育出長花柱和短花柱的不合法植物，從三型性的植物能夠培育出三個不合法類型。這些植物能夠在合法的方式下正當地結合起來。

　　當這樣做了之後，為什麼這些植物所產生的種籽不能像它們雙親在合法受精時所產生的那麼多，是沒有明顯的理由的。但實際並不如此。這些植物都是不育的，不過程度有所不同而已。有些是極端地和無法矯正地不育的，以至在四年中未曾產生過一粒種籽或者甚至一個種籽葫。這些不合法植物在合法方式下結合時的不育性，可以與雜種在互相雜交時的不育性進行嚴格的比較。

　　另一方面，如果一個雜種和純粹親種的任何一方進行雜交，其不育性通常會大大減弱：當一個不合法植株由一個合法植株來授精時，其情形也是如此。正如雜種的不育性和二個親種之間第一次雜交時的困難情況並非永遠相平行一樣，某些不合法植物具有極大的不育性，但是產生它們的那一結合的不育性決不是大的。從同一種籽蒴中培育出來的雜種的不育性程度，有內在的變異，而不合法的植物更加如此。

　　最後，許多雜種開花多而長久，但是其他不育性較大的雜種開花少，而且它們是衰弱的，可憐地矮小；各種二型性和三型性植物的不合法後代，也有完全一樣的情形。

　　總之，不合法植物和雜種在性狀和習性上有著最密切的同一性。就是說不合法植物就是雜種，不過這樣的雜種乃是在同一物種範圍內由某些類型的不適當結合產生出來的，而普通的雜種卻是從所謂不同物種之間的不適當結合產生出來的，這樣說幾乎一點也不誇張。我們還看到，第一次不合法的結合和不同物種的第一次雜交，在各方面都有極密切的相似性。

　　用一個例證來說明，或者會更清楚一些；我們假設有一位植物學者發見了三型性紫色千屈菜的長花柱類型有二個顯著的變種（實際上是有的），並且他決定用雜交來試驗它們是否是不同的物種。他大概會發見，它們所產生的種籽數目僅及正常的五分之一，而且它們在上述其他各方面所表現的，好像是二個不同的物種。但是，為了肯定這種情形，他從他的假設的雜種種籽來培育植物，於是他發見，幼苗是可憐地矮小和極端地不育，而且它們在其他各方面所表現的，和普通雜種一樣。於是，他會宣稱，他已經按照一般的觀點，確實證明了他的二個變種是真實的和不同的物種，和世界上任何物種一樣；但是他完全錯誤了。

　　上述有關二型性和三型性植物的一些事實是重要的，第一，因為它闡明了，對第一次雜交能育性和雜種能育性減弱所進行的生理測驗，不是區別物種的安全標準；第二，因為我們可以斷定，有某一未知的紐帶連結著不合法結合的不育性和它們的不合法後代的不育性，並且引導我們把這同樣的觀點引伸到第一次雜交和雜種上去；第三，因為我們看出，同一個物種可能存在著二個或三個類型，它們在與外界條件有關的構造或體質上並沒有任何不同之處，但它們在某些方式下結合起來時，就是不育的，這一點依我看來，似乎特別重要。因為我們必須記住，產生不育性的，恰恰是同一類型的二個個體的雌雄生殖質的結合，例如二個長花柱類型的雌雄生殖質的結合；另一方面，產生能育性的，恰恰是二個不同類型所固有的雌雄生殖質的結合。

　　因此，最初看來，這種情形和同一物種的個體的普通結合以及不同物種的雜交情形正相反。然而是否真的如此，是可懷疑的；但是我不擬在此詳細討論這一曖昧的問題。

　　無論如何，大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中，來推論不同物種雜交的不育性及其雜種後代的不育性完全決定於雌雄性生殖質的性質，而與構造上或一般體質上的任何差異無關。根據對於互交的考察，我們也可以得出同樣的結論；在互交中，一個物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個物種的雌體相結合，然而反轉過來進行雜交卻是完全容易的。那位優秀的觀察者該特納也同樣地斷定了物種雜交的不育性僅僅是由於它們的生殖系統的差異。

　　變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不是普遍的

　　作為一個極有根據的論點，可以主張，物種和變種之間一定存在著某種本質上的區別，因為變種彼此在外觀上無論有多大差異，還是可以十分容易地雜交，且能夠產生完全能育的後代。除去某些即將談到的例外，我充分承認這是規律。但圍繞這個問題還有許多難點，因為，當探求在自然狀況下所產生的變種時，如果有兩個類型，向來被認為是變種，但在雜交中發見它們有任何程度的不育性，大多數博物學者就會立刻把它們列為物種。例如，被大多數植物學者認為是變種的藍蘩簍和紅蘩簍，據該特納說在雜交中是十分不育的，因此他便把它們列為無疑的物種了。如果我們用這樣的循環法辯論下去，就必然要承認在自然狀況下產生出來的一切變種都是能育的了。

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