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第二章 自然狀況下的變異(2)


  眾所周知,同種的個體,在構造上常呈現和變異無關的巨大差異,如在各種動物的雌雄間、在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級(castes)間,以及在許多下等動物的未成熟狀態和幼蟲狀態間所表現的巨大差異。又如在動物和植物裡還有二形性和三形性的例子。

  近來注意到這一問題的華萊士先生曾闡明,馬來群島某種蝴蝶的雌性有規則地表現出兩個或甚至三個顯著不同的類型,其間並沒有中間變種連接著。弗裡茨·米勒(Fritz Muller)描述了某些巴西甲殼類的雄性也有類似的但更異常的情形:例如異足水蝨(Tianais)的雄性有規則地表現了兩個不同的類型:一個類型生有強壯的和不同形狀的鉗爪,另一個類型生有極多嗅毛的觸角。

  雖然在大多數的這些例子中,無論動物和植物,在兩個或三個類型之間並沒有中間類型連接著,但它們大概曾經一度有過這樣連接的。例如華萊斯先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶,它們呈現一長系列的變種,由中間連鎖連接著,而這條連鎖的兩極端的類型,同棲息在馬來群島其他部分的一個近似的二形物種的兩個類型極其相像。蟻類也是這樣,工蟻的幾種職級一般是十分不同的;但在某些例子中,我們隨後還要講到,這些職級是被分得很細的級進的變種連接在一起的。正如我自己所觀察過的,某些二形性植物也是這樣。

  同一雌蝶具有一種能力,它在同一時間內可以產生三個不同的雌性類型和一個雄性類型;一株雌雄同體的植物能在同一個種子葫裡產生出三個不同的雌雄同體的類型,而包含有三種不同的雌性和三種或甚至六種不同的雄性。這些事實乍一看確是極其奇特,然而,這些例子只不過是下面所說的一種普通事實的誇大而已:即雌性所產生的雌雄後代,其彼此差異有時會達到驚人的地步。

  可疑的物種

  有些類型,在相當程度上具有物種的性狀,但同其他類型如此密切相似,或者由中間級進如此緊密地同其他類型連接在一起,以致博物學者們不願把它們列為不同的物種;而這些類型在若干方面對於我們的討論卻是極其重要的。我們有各種理由可以相信,這些可疑的和極其相似的類型有許多曾在長久期間內持續地保存它們的性狀;因為據我們所知道的,它們和良好的真種一樣長久地保持了它們的性狀。

  實際上,當一位博物學者能夠用中間連鎖把任何兩個類型連接在一起的時候,他就把一個類型當作另一類型的變種;他把最普通的一個,但常常是最初記載的一個類型作為物種,而把另一個類型作為變種。可是在決定是否可以把一個類型作為另一類型的變種時,甚至這兩個類型被中間連鎖緊密地連接在一起,也是有嚴重困難的,我並不準備在這裡把這些困難列舉出來;即使中間類型具有一般所假定的雜種性質,也常常不能解決這種困難。然而在很多情形下,一個類型之所以被列為另一類型的變種,並非因為確已找到了中間連鎖,而是因為觀察者採用了類推的方法,使得他們假定這些中間類型現在確在某些地方生存著,或者它們從前可能曾經在某些地方生存過;這樣一來,就為疑惑或臆測打開了大門。

  因此,當決定一個類型究應列為物種還是列為變種的時候,有健全判斷力和豐富經驗的博物學者的意見,似乎是應當遵循的唯一指針。然而在許多場合裡,我們必須依據大多數博物學者的意見來作決定,因為很少有一個特徵顯著而熟知的變種,至少不曾被兒位有資格的鑒定者列為物種的。

  具有這種可疑性質的變種所在皆是,已是無可爭辯的了。把各植物學者所作的大不列顛的、法蘭西的、美國的兒種植物志比較一下,就可以看出有何等驚人數目的類型,往往被某一位植物學者列為良好的物種,而被另一個植物學者僅僅列為變種。

  多方幫助我而使我感激萬分的沃森先生(Mr.H. C. Watson)告訴我說,有182種不列顛植物現在一般被認為是變種,但是所有這些過去都曾被植物學者列為物種;當制做這張表時,他除去了許多細小的變種,然而這些變種也曾被植物學者列為物種,此外他把幾個高度多形的屬完全除去了。

  在包含著最多形的類型的屬之下,巴賓頓先生(Mr. Babington)列舉了251個物種,而本瑟姆先生(Mr.Bentham)只列舉了112個物種,——就是說二者有139個可疑類型之差!在每次生育必須交配的、和具有高度移動性的動物裡,有些可疑類型,被某一位動物學者列為物種,而被另一位動物學者列為變種,這些可疑類型在同一地區很少看到,但在隔離的地區卻很普通。在北美洲和歐洲,有多少鳥和昆蟲,彼此差異很微,曾被某一位優秀的博物學者列為無可懷疑的物種。卻被別的博物學者列為變種,或常把它們稱為地理族!

  華萊士先生對棲息在大馬來群島的動物,特別是鱗翅類動物,寫過幾篇有價值的論文,在這些論文裡他指出該地動物可以分為四類:即變異類型、地方類型、地理族即地理亞種以及真正的、具有代表性的物種。第一類,變異類型,在同一個島的範圍內變化極多。地方類型,相當穩定,而在各個隔離的島上則有區別;但是把幾個島的一切類型放在一起比較的時候,就可以看出,差異是這樣微小和逐漸,以致無法區別它們和描述它們,雖然同時在極端類型之間有著充分的區別,也是如此,地理族即地理亞種是完全固定的、孤立的地方類型;但因為它們彼此在極其顯著的柵主要的性狀上沒有差異,所以「沒有標準的區別法,而只能憑個人的意見去決定何者應被視為物種,何者應被視為變種」。

  最後,具有代表性的物種在各個島的自然機構中佔據著與地方類型和亞種同樣的地位;但是因為它們彼此間的區別比地方類型或亞種之間的差異量較大,博物學者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此,我們還不可能提出一個用來辨認變異類型、地方類型、亞種以及具有代表性的物種的確切標準。

  許多年前,我曾比較過並且看到別人比較過加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥的異同,以及這些鳥與美洲大陸的鳥的異同,我深深感到物種和變種之間的區別是何等的曖昧和武斷。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲,在沃拉斯頓先生(Mr.Wollaston)的可稱讚的著作中把它們看作變種,但許多昆蟲學者一定會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭也有少數動物,曾被某些動物學者看作物種,但現在一般卻把它們看作變種。


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